作物品質指農產品質量是否達標，對食用農產品來說能提高農產品色澤、品相、貯藏期的物質，還有營養物質的成分、含量和對人類的營養價值等主要指標。在生態種植中，更強調栽培過程調動內源激素和追加礦物質營養的作用，所以在品質指標中增加了對一些影響作物抗道性的次生代謝產物的檢測。 一、次生代謝產物中的風味物質1.化感與風味物質是同時產生的，一榮俱榮一損俱損植物次生代謝有一個特性，就是其代謝產物中的化感物質和風味物質是同時產生的，可以說是一榮俱榮、一損俱損(表4-11)
表4-11 同一個代謝途徑產生的風味物質和化感物質
植物次生代謝產物中有很多種風味物質，產生於不同的代謝途徑。各個途徑都有風味物質，比如:酚類的芳香族化合物、類黃酮類化合物(維生素P)、有機酸和糖的糖酸比形成果實和蔬菜的pH、一萜類化合物都是風味物質，增加口感。 農產品風味物質的產生，既有遺傳因素，也有脅迫因素。在栽培環境中養分充足均衡供應的前提下，適度脅迫能明顯提高芳香族化合物等風味物質的濃度。 2.風味物質的主要組成 風味是指人對食物的口感和對食品產生的綜合感覺，包括:嗅覺、味覺、視覺和觸覺。風味物質的特點是成分多而含量甚微。 ①氣味物質的特徵。有揮發性，既具有水溶性(可以通過嗅覺感受器的粘膜層)又具有脂溶性(能通過感受細胞的脂膜)，分子量在26~300之間。水果中的香氣主要是以亞油酸和亞麻酸為前體物經生物合成途徑產生的(有酶催化)。成分主要為C6~C9的醛類和醇類、還有酯類、萜類、酮類、芳香族化合物和揮發酸。醇類的C1~C3的醇有令人愉快的香氣,C7以上的醇呈芳香味。萜類化合物是水果中一類重要的香氣物質。水果中酯類物質含量最高，是構成果實的主要香氣物質。尤其是內脂有特殊香氣，如桃香是一種內脂物質。C8~C12的飽和醛有良好的香氣，不飽和醛的氣味是臭的。水果中的澀味物質來自多酚類的化合物，其中的單寧是最典型的澀味物質。酸味來自蘋果酸和檸檬酸，兩種酸共存時酸味圓潤柔美。 ②水果中的風味物質。紅富士蘋果中的55種芳香成分中脂類佔42.67%，醛類佔29.85%,醇類佔19.09%，還有烯烴類、酮類、羧酸類等。柑橘以萜類為主要風味物質,僅橘皮中就存在著71種揮發性的植物精油，其中大部分是單萜，主要是檸檬油精。菠蘿中酯類是特徵風味物質(已酸甲酯、已酸乙酯)。草莓的風味物質中含量較高的有酯類、酮類、醇類和醛類物質,草莓所含的水楊酸是以脂態形式存在的。葡萄的風味物質主要包括:醇類、醛酮類、酸類、烴類等。
③蔬菜中的風味物質。葫蘆科和茄科的果實具有顯著的清新氣味。特徵氣味物有C6,或C9,的不飽和醇、醛等化合物。 如黃瓜的清香味主要成分有黃瓜醇和堇菜醇，番茄的青菜氣味主要是青葉醇和青葉醛。傘形花科蔬菜具有微刺鼻的芳香，頭香物有萜烯類化合物，如胡蘿蔔、芹菜、香菜等。百合科蔬菜具有刺鼻的芳香，風昧成分主要是含硫化合物(硫醚、硫醇)，如大蒜、洋蔥、蔥、韭菜等。十字花科蔬菜具有辛辣氣味，氣味物是含硫化合物(硫醇、硫醚、異硫氰酸酯)，如捲心菜、蘿蔔、花椰菜、芥菜等。
④茶葉中的風味物質。烏龍茶約有300種香氣物質，其天然花果香是萜烯醇類和芳香醇類化合物，其中單萜(C)具有香葉醇(玫瑰花香)、芳樟醇(鈴蘭香、木香)，倍半萜(C3)具有橙花叔醇(花木香)等花香物質。茶葉中20%為茶多酚(兒茶素類)，具有很強的抗氧化抗腫瘤,降低血脂和膽固醇的作用。
二、次生代謝產物中的色澤物質
1.農產品成熟期的著色過程
果實色澤是鑑定果品品質的最主要感官指標之一。果實品質一個重要指標是著色，而果實著色與多種元素有關，與次生代謝關係密切。農產品在成熟過程中會發生一系列物質轉化:果實變甜是澱粉變糖酸昧減少是因有機酸轉化為糖或分解，澀昧消失是因單寧分解，果實變軟是由於果肉細胞壁中的纖維素和果膠分解，果實香味產生是由於脂類物質和醛類物質的增加。顏色變豔是類胡蘿蔔素等分解呈黃橙和紅色。般來說，橘色和黃色通常 屬類胡蘿蔔素，紅色通常是番茄紅素或辣椒紅素。而紫色則通常是花青東，化育素屬酚類化合物中的類黃酮類物質，是一種水溶性色素。
2.類黃酮類對花和果的著色類黃酮類化合物中含有各種有色的物質，其中最普遍的有色類黃酮是花色素苷，也被稱為花青素。花、果大部分呈紅、淡紅、紫和藍等色，都與花色素苷有關。鮮豔花色可吸引昆蟲而幫助授粉，鮮豔果實可吸引動物食用而傳播種子。花青素在植物體內常與各種單糖結合形成糖苷，稱為花色素苷。如果沒有糖則稱為花色素。花色素苷也屬於黃酮類化合物，溶解於細胞液中，在植物界中分佈極廣，花果實葉片的顏色往往跟他有關。糖分的多寡影響花色，這是由於花色苷是由花色素+糖組成的。形成葡萄各種色素的前體---花青素由形成酚類物質的莽草酸途徑而來，而莽草酸的形成有賴於旺盛的戊糖呼吸的活躍需要有充足的糖的積累，因此糖對花色苷形成很重要。花色苷的顏色受許多因子影響，如羥基數目越多，吸收光越向長波遷移顏色偏藍；羥基被甲氧基替代,吸收光向規液遷移，顏色偏紅。同一花色素的顏色也會有變化，主要是受細胞液的PH決定，偏酸性呈紅色，偏破性為藍色,pH>11呈藍色。花青素類顏色受PH值影響，PH<7呈紅色，PH=7~8呈紫色，PH>11呈藍色。 以葡萄為例 花色苷體存在於果皮表面中，它與葡葡著色關係密切。在種植中採取各種方式的脅迫管理，可以增加葡萄果實著色程度。果實著色程度是判斷品質的重要因素。成熟時葡萄中的紅色和黑色品種，它們者色是花色苷的形成與積累的結果。使萄果實呈現紅、黑色的色苷就有花青素、芍藥花青素等。其中花青素是其他色素的前體。許多葡萄成熟時，所含花色素最多的就是飛燕草(草本植物，總狀花序花瓣為藍色或紫藍色)的色素。 圖4-3顯示的是相同的巨峰葡萄在管理上略有不同，左圖中在生殖生長期間即果實的著色期，採取水分脅迫處理，由此開啟了葡萄的次生代謝，表皮帶有薄霜是次生代謝開啟的標誌，果實呈紫藍色，表明果實中花青素含量高，對人類來說其營養價值高，而右圖沒進行水分脅迫管理。試驗結果兩種果實的著色差距大。 圖4-3巨峰葡萄著色期的水分脅迫管理(左)與對照(右)差距大 (石慶煜)
3、 次生代謝產物中的修復物質 次生代謝產物具有修復功能的物質。植物有了外傷在微量營養元素氯的參與下，受損部位合成纖維素，進而形成細胞壁和疏導組織等，最終修復被損害的植物組織，長出新皮;同時，豐富的多酚類抗氧化物質也能幫助受傷植物抵擋住微生物的侵染。酚類衍生物對農產品的傷口癒合和防腐敗作用顯著。採用生態種植的番茄，通過脅迫管理和全面營養裁培方式，使其體內積累了充足的養分和抗性物質，當運輸過程中受到意外磕碰損傷，在受傷一週後沒有受到真菌的侵害，依然能癒合(圖4-4)。
圖4-4營養足的番茄果實受傷一週後其傷口自動癒合
四、次生代謝產物中的抗性物質
植物次生代謝產物中超氧化物歧化酶(SOD)、維生素、激、有機酸、多酚類、黃酮類、萜類物質都與作物的品質關係密切。這些物質是作物受到脅迫轉入次生代中產生，對人類的健康有益。當次生代謝正常運轉後，果實中的杭氧化物質就會明顯增加。
1.生態種植番茄果實抗性物質的積累
以番茄為例，其果肉的細胞壁也在成熟過程中膨脹並變軟，而一些細胞壁則通過液化的過程徹底分解，為正在發育的種子提供空間(圖4-5)。番茄果實細胞壁中含50%果膠(果膠的基本成分:聚木半乳糖醛酸和聚鼠李半乳糖醛酸)，成熟過程中果膠溶解。
細胞壁中鈣的作用非同小可，鈣離子與幾種物質形成不同的鈣複合體，鈣與果膠物質在一起形成果膠鈣，使細胞壁變得更加堅硬。果實表面的蠟質是醇類
等複雜混合物的次生代謝產物，這些物質可防禦真南和細南病原體的侵染。因此，檢測果實中的抗性物質，是重要的農產品的品質指標。
圖4-5 正常發育成熟的番茄果實的橫切面
2.生態種植蘋果抗性物質的檢測實例
北京市園林局2011- 2012 年，在昌平區果樹研究所進行不同施肥模式對比試驗，對提供試驗的富士蘋果進行果品品質的檢測，中國農業大學李天忠教授完成了檢測和數據分析，檢測次生代謝產物花青苷含量和SOD活性指標。參與試驗的仲元蘋果各項地標都好於對照組(表4-12)。試驗使用仲元的土壤營養調理劑與基肥拌勺溝施100~150千克/畝。氨基酸液肥在關鍵生有期噴施(圖4-6)。
表4-12不同施肥模式果樹品質檢測對比
圖4-6中國農業大學李天忠2011- 2012 年檢測的蘋果樣品
3.生態種植小番茄抗性物質的檢測實例
用同一作物品種、同-時間栽種的番茄，進行化學種植和生態有機種植對比試驗。2017 年，研究者用生態種植理念來指導問河南滑縣農民種植蔬菜，即前茬秸稈全量還田、有機肥需要充分發酵、全元礦物質肥料(包括土壤調理劑、鈣鎂磷肥和羅布泊硫酸鉀肥）和有益微生物菌劑(富含非豆科固氮菌)做底肥，在栽培過程中採用對作物進行脅迫加營養(噴施15升水中加入50毫升氨基酸液肥+100毫升有益菌劑+ 150克紅糖)的方式。
河南滑縣兩種種植模式小番茄樣品取樣(2017年3月20日)，採用不同種植模式生產出的番茄對比，從外形上看化肥加農藥還用了外源激素的小番茄果實帶尖，而用生態有機種植的番茄果實圓潤(圖4-7)。
圖4-7河南滑縣兩種種植模式小番茄樣品對比
4.抗氧化品質的檢測項目
2017年3月我們進行了兩類種植模式所收穫的的小番茄樣品的實驗室測試，主要檢測農產品品質指標，本次測試的植花物次生代謝產物中的抗氧化酶，包括超氧化物歧化酶的(SOD、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)。這些酶類物質的檢測結果，明顯反映出不同施肥和田間管理水平下，作物的次生代謝途徑是否開啟，次生代謝是否運轉以及產物的多寡。可以說，檢測數值中各種酶的值越高說明果實品質越好(表4-13)。
表4-13河南滑縣不同種植模式的小番茄的品質指標檢測
(中國農科院蔬菜花卉所和農業資源與農業區劃所檢測2017年3月)
從品質檢測指標上看，用生態種植的番茄的SOD、CAT、POD、PPO、PAL的檢測數值，都是比用化肥農藥種植的要高。可以肯定，農產品中的抗氧化酶含量越高，對人類健康越有益。 5.用營養與脅迫提高果樹的抗災能力案例 山西新絳農民蔡棟樑連續5年，在他自家的蘋果園中使用有益微生物菌劑、土壤調理劑和秸稈以及發酵好有機肥做底肥,在果樹生長期間，他採用對果樹進行環制、剪枝、打岔、疏果等略帶傷害生的脅迫，同時進行葉面噴施氨基酸液肥或有益微生物菌劑。由多年的全營養加上脅迫方式的管理，使樹體內已經積累了抗逆性物質，所以2012年春季果樹開花期遇到一 場雨雪天氣，他家果樹沒有受到凍害，那年畝產仍達5 600幹克(圖4-8)、口感還好；而鄰居家的果樹都受災減產了。
6.生態種植藥用牡丹的移栽成活率和藥性均提高
2017年在北京同仁堂銅陵藥用牡丹種植基地，在連續種植了五年藥用牡丹的土壤上，採用仲元技術和產品種植僅僅一年就顯現了優勢。兩年和三年生牡丹苗採用生態種植方法於2017年1月定植，到4月觀察其移栽成活率，試驗地(成活率80%)高於對照地(成活率不足10%)(圖4-9)。
2017年9月6日北京同仁堂的工作人員將所作的對比試整藥用牡丹取樣(2017.1.20定植2017.9.6採樣).分析發現在沙壤土、半沙壤土和黏土中用綠色生態種植技術的牡丹的丹皮酚含量，試驗結果比對照分別提高了5.52%.4.86%.10.34%(表4-14)。
表4-14 安徽銅陵牡丹的丹皮酚含量檢測（經北京同仁堂取樣檢測）
(2017年1月20日定植，9月6日取樣採挖)
注:"丹皮酚含量測定方法為藥典方法。
樣本中數字代表育苗年限+種植年限，如粘土示範2+1表示黏士示範育苗期2
年十種植1年。
試驗比對照其抗性也明顯增強，試驗樣品的根系病斑少且須
根多(圖4-10)。
7.三七採取仿生種植有效克服了連作障礙
2015--2017年連續三年在雲南省農業大學的實驗基地進行生態種植的仿生研究示範，其效果顯著。經雲南農業大學對三七皂苷進行實驗室檢測,結果是採用仲元技術的仿生種植的一年生、兩年生和三年生的三七總皂苷含量，分別比對照提高4. 52%、14.6%和7.81%。說明仿生種植對提高三七品質有明顯作用(表4-15)(圖4-11、圖4-12)。
表4-15 不同種植模式的三七皂苷含量對比
(雲南農業大學2018年1月檢測)
五、次生代謝產物對提高果實貯藏能力的影響
1.內源激素是維繫植物生長的次生代謝物質
植物的次生代謝產物中的內源激素是指植物體內與生俱來的生長刺激素，它們維繫著植物的正常開花、結果、成熟和貯藏全過程和植物與環境的關係。內源激素是形成農產品品質的重要基礎。它們還是對脅迫信號進行轉導的信號物質，是形成農產品的抗逆性和營養物質,並延長農產品貨架期的基礎。
2.內源激素延長果實貯藏期的實例
事實上只要栽培方法得當，農作物就能產生不少於9種內源激素，可滿足作物營養生長、生殖生長和果實貯藏對激素的需要。(圖4-13)山東東營農民種植戶用生態方法大棚種植番茄，在番茄花期採用蜜蜂授粉，全過程沒有用過激素。2017 年4月24日米摘後的第二天將果實帶到北京，在室內自然存放34天，口味依然良好。
提高蘋果的糖度 雲南省昭通市永豐鎮海邊村趙慶海用生態農業的四位一體的生態種植技術把自家要毀園的雲蒙蘋果樹義恢復起來。施用有機肥、秸稈、有益微生物菌肥和土壤調理劑，不使用激素、農藥和除草劑，果園長勢良好。2017年10月13日現場檢測他種植的蘋果，糖度達到19.5%(一般蘋果糖度在15%已經感覺很甜)(圖4-14)。
一棵棵榆樹的故事"發生在20世紀50年代美國的一個農場。農場主為了方便拴牛，在莊園的一棵榆樹上箍了一個鐵圈。隨著榆樹的長大鐵圈慢慢嵌進了樹身，榆樹的表皮留下一道深深的傷痕。有一年、當地發生了種奇怪的植物真菌疫病，方園幾十公里的榆樹全部死亡，唯獨箍了鐵圈的榆樹存活下來。
為什麼這棵榆樹能存活下來呢? 科學家對此長生了興趣、研究發現，正是給他帶來傷痕的鐵圈救了它,使這榆樹有了不同尋常的免疫力。
這個真實的故事告訴我們，在大自然中有很多類似事件，當某一植物生命體徵自小受到脅迫，而這種脅迫會隨著她長大而加劇，也就有了伴隨他成長的脅迫因素。這種脅迫因素促使他產生抗性物質，這類抗性物質就可以對抗來自不同時期和不同空間的種種逆境。從學者的視角看，抗性物質就是植物的次生代謝產物。
1、 名特優農產品的跟蹤研究 學者跟蹤20 年得出結論，20 世紀70~90 年代，中國農業科學院李純忠研究員對我國"名特優農產品的土壤適宜"問題限蹤研究發現，"凡是出了名的農產品(含歷史上曾被命名為貢品的產品)，其品質優良者均生長在土壤、氣候特殊的環境中"。 跟蹤觀察這些名優產品的生長環境後發現，它們有的生長在很多石礫的惡劣土壤環境、有的水分供應困難、有的生長環境中養分難以獲得，比如生長在岩石縫隙中的名貴茶樹大紅袍和巖茶等，這種茶葉富含植物的次生代謝物質茶多酚。還有生長在鹽鹼士壤上的樂陵金絲小棗，人們對它的管理方式也很特別，需要對棗樹進行環制、刀砍、斧劈，樂陵金絲小棗含有豐高的次生代謝物質維生素C和類黃酮類化合物(圖1-2、圖4 1-3)。還有的生長在極寒地區，比如海拔3 000米以上的高寒缺氧地帶、那裡的雪域紅景天、冬蟲夏草的藥性極好，這此藥材富含次工代謝物質維生素A、維生素D、維牛素E 和超復化物歧化酶 （SOD ）。 二、優質 農產 品 生 產 的 三 要 素 劉立新研究員沿著這思路繼續探索，發現這些名特優農產品有共同點，生長在脅迫環境下，雖然產量低，但品質優風味獨特。那麼，為什麼在正常氣候和肥沃的土壤上，很少能生產出營養豐富的名特優農產品呢? 怎樣才能在良好的土壤中生產出優質農產品呢7 怎樣讓農作物具有防控病蟲草害的能力呢? 他總結出生產的三要素。 ①作物需要環境脅迫或人造脅迫的條件: ②需要有好的基因控制（品種): ③營養元素平衡供應、按照作物所需營養元素強度均衡供應。生產優質農產品的三要素就是，：用好的品種；用人造脅迫開啟植物的次生代謝,這一脅迫要素對形成農產品的好品質是至關重要的一步，同時追加營養使次生代謝充分運轉，這三要素缺一不可。這是因為遺傳性狀好的農作物品種，都有對各種逆境的應激力，在逆境中很容易打開次生代謝的途徑。植物次生代謝需要鈣、鎂、硫和微量元素參與。如果此時這些元素不足，作物的次生代謝就無法正常運轉，植物自身免疫能力無法提高。 第三節植物次生代謝開啟與運轉
一、植物對逆境的應激反應就是開啟次生代謝地球生物的進化過程都經過了各種逆境的洗禮、植物應對逆境的最好辦法是開啟次生代謝，逆境時開啟次生代謝的必要條件。 1、逆境時開啟次生代謝的必要條件
①環境脅迫逆境。植物在自然環境中，會遇到各種脅迫因素。脅迫因素又分為物理因素、化學因素和生物因素。物理因素----乾旱、水澇、熱害、凍害、輻射、雷電、風害。化學因素---營養缺乏或過剩、毒素、重金屬、酸化、鹽鹼、農藥、空氣懸浮物。生物因素---物種之間的競爭、抑制和病蟲草害。
②人造脅迫逆境。在生態農業中，人造脅迫就是在栽培中給作物製造的一種脅迫環境。人們通過對作物採取人為的略帶傷害的操作，比如進行斷根、打葉、耘鋤、中耕、環制、刀砍、斧劈、火燒，也和環境脅迫一樣，同樣可以開啟作物的次生代謝。
③逆境的不同強度使植物受到不同的傷害。植物在逆境中所受到的傷害分為兩種，一種是直接傷害，另一種是間接傷害。直接傷害即在短時間內對植物細胞膜造成損傷，植物還來不及發生代謝上的改變，如高溫燙傷、冰凍等，對植物來說是直接傷害。間接傷害是指長時間作用在植物林上比較緩和的傷害，往往給了植物做出各種反應的時機，對植物來說是間接傷害。
④逆境可造成鎮物細胞的水分脅迫。植物無論遇到環境脅迫還是人造特迫，都會誘發植物細胞的水分脅追(圖1.5)，這個可以用多因一效的原理來解釋。
植物細胞膜在脅變中出現三種變化：最嚴重的是完全脫水引發細胞膜撕裂，出現細胞的滲透性水孔，此過程不可逆，輕微一點的是細胞嚴重脫水，其雙層膜變成六角形結構，最終會導致細胞受損或者直接發生滲透性水孔，但此時細胞還有修復的機會。緩慢脫水是最輕微的，導致細胞萎蔫、塌陷、細胞表面延伸，膜細胞變性、發生聚合反應導致細胞受損，也會使膜蛋自遊離導致離子泵受損，使離子外滲。緩慢脫水是略帶傷害性的脅迫，這一過程是可逆的。 2.植物對逆境的響應和次生代謝的開啟過程 ①逆境信號在幾分鐘之內被傳輸到精物體的全身。植物遇到任何一種逆境都產生應激反應，這種應激反成涉及植物每一個細胞，這種應答能力不僅正在生長和發育的細胞，而且成熟的細胞也能對逆境信號做出應答，也就是說脅迫使所有細胞都從初生代謝轉入到多種次生代謝防禦途徑，並激活新的防禦性酶和防禦基因。脅迫會引起植物的多重信號反應、產生各種信號分子，包括乙烯（ETH）)水楊酸(SA）茉莉酸（JA)、過氧化氫（H2O2）圖1-6。
②脅迫促使植物體內的乙烯大量合成。乙烯是一種信號物質，是氣態的、不穩定、易消耗。乙烯的前體是一種含硫氨基酸即蛋氨酸,當植物遇到環境脅迫或人造脅迫時，其體內存有的蛋氨酸就能迅速形成逆境乙烯或傷害乙烯，逆境下植物體內的乙烯就會成兒倍或幾十倍地增加，而當脅迫解除時恢復正常。 1964 年利伯量(Lieberman)提出乙烯來自蛋氨酸。1979 年亞當斯(Adams)確定了乙烯合成途徑，即：蛋氨酸→腺苷蛋氨酸(SAM)-1氨基環丙烷基羧酸(ACC)→乙烯(ETH)。 ③第二信使鈣離子的信號傳遞。乙烯將逆境信號傳遞給第二信使鈣高子，鈣在細胞信號轉導上佔有中心位置，激活Ca2+ 的信號從一個細胞轉到另外一個細胞，形成受信號轉導控制的超細胞網絡，Ca2+將道境信號傳遞給全身每個細胞，激活轉錄因子，使多種抗逆基因表達。這時植物的次生代謝就開始了。 這裡只介紹了植物次生代謝的一種較有代表性的開啟過程。
二次生代謝開啟和運轉的充分條件 1營養元素必須全面且充足 植物開啟並運轉次生代謝涉及眾多的代謝調節、信號轉導和防禦物質的和合成。這些過程需要多種營養元素的參與。
植物必須營養元素的研究已有數百年已確定17種必需元素和7中有益元素；5種重金屬有害元素，對生命元素（稀土元素）的認知剛開始。研究表明，植物必需元素中有一類在植物體內人保持其本身的離子形態（K+、Ca2+、Mg2+），另一類則經同化作用進入到有機化合物中（C、N、S、P）植物必需營養元素有17種，他們分別在植物體內發揮三方面作用：①細胞結構物質的組成成分，也是形成植物初生代謝的產物。②作為酶或輔酶的成分或激活劑等。③參與調節酶的活動，電化學作用，參與滲透調節、膠體的穩定和電荷的中和等。
大量和中最元素有些同時縣備上述兩到三個作用，而大多數微量元素只具有酶促功能。微量元素參與植物體酶的合成和代謝的全過程。植物必需的營養中的大量元素碳、氫、氧、氮、磷、鉀參與各種各樣的生命活動，在次生代謝中是不可或缺的，而中微量元素在次生代謝的開啟和運轉中更不可缺少。 中量元素硫、鈣、鎂是如何在開啟次生代謝中發揮作用的呢?
硫在植物休內形成含硫的蛋氨酸，是己烯的前體。如果士壤和植物體內缺少硫元素就不能事先在植物體內生成2+，已烯就不能形成。鈣作為第二信使調節對整個植物體細胞刺激信號的響應，植物體內若缺少鈣元素，植物細胞的抗性基因就不能破激話。作為第二信使的除了鈣離子之外，還有蛋自激酶(一類催化蛋白質磷酸化反應的酶）也是重要的信號轉導因子。鎂參與光合作用、糖酵解、三羧酸循環的磷酸化過程、鎂參與酶促反應和代謝產物的運輸。 2 微量元素的作用 次生代謝運轉是由出初生代謝產物經過複雜多分支的代謝生成，微量元素作為細胞酶跟輔酶的組成成分參與到此過程，比如：銅鐵錳鋅這四種金屬元素是超氧化物歧化酶的金屬輔基，而超氧化物歧化酶是植物防禦反應的第一道防線，微量元素中還有硼（B）硼維持細胞膜功能、與酚類化合物絡合調控來激素的活性）、鉬（MO）（鉬是固氮酶的組成，參與維生素C合成）、氯（CL）(氯能活化若干酶系統)，其中的可變價元素B、Mn、Mo微量元素參與電子傳遞。3.營養腐殖質的作用植物殘體在微生物的作用下通過五個途徑形成腐殖質，特別是植物殘體中的多酚類和木質素分解物質，在微生物的協助下會變成醌類（百里氫醌）物質，把氫轉移給硝酸的"傳送系統"從而參與作物次生代謝的 運轉（圖1--7、圖1--8）。
總而言之，脅迫加營養是開啟植物次生代謝的必要條件，而全面的營養是次生代謝運轉的充分條件，全面的營養就是指土壤有機質要充足、作物所必需的大、中、微量元素和有益元素都不能缺。
在下面的表格中扼要介紹植物必需元素的生理功能和豐缺表現(表1-1)。
表1-1 作物必需大、中、微量元素的生理功能
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