一棵棵榆樹的故事"發生在20世紀50年代美國的一個農場。農場主為了方便拴牛，在莊園的一棵榆樹上箍了一個鐵圈。隨著榆樹的長大鐵圈慢慢嵌進了樹身，榆樹的表皮留下一道深深的傷痕。有一年、當地發生了種奇怪的植物真菌疫病，方園幾十公里的榆樹全部死亡，唯獨箍了鐵圈的榆樹存活下來。
為什麼這棵榆樹能存活下來呢? 科學家對此長生了興趣、研究發現，正是給他帶來傷痕的鐵圈救了它,使這榆樹有了不同尋常的免疫力。
這個真實的故事告訴我們，在大自然中有很多類似事件，當某一植物生命體徵自小受到脅迫，而這種脅迫會隨著她長大而加劇，也就有了伴隨他成長的脅迫因素。這種脅迫因素促使他產生抗性物質，這類抗性物質就可以對抗來自不同時期和不同空間的種種逆境。從學者的視角看，抗性物質就是植物的次生代謝產物。
1、 名特優農產品的跟蹤研究 學者跟蹤20 年得出結論，20 世紀70~90 年代，中國農業科學院李純忠研究員對我國"名特優農產品的土壤適宜"問題限蹤研究發現，"凡是出了名的農產品(含歷史上曾被命名為貢品的產品)，其品質優良者均生長在土壤、氣候特殊的環境中"。 跟蹤觀察這些名優產品的生長環境後發現，它們有的生長在很多石礫的惡劣土壤環境、有的水分供應困難、有的生長環境中養分難以獲得，比如生長在岩石縫隙中的名貴茶樹大紅袍和巖茶等，這種茶葉富含植物的次生代謝物質茶多酚。還有生長在鹽鹼士壤上的樂陵金絲小棗，人們對它的管理方式也很特別，需要對棗樹進行環制、刀砍、斧劈，樂陵金絲小棗含有豐高的次生代謝物質維生素C和類黃酮類化合物(圖1-2、圖4 1-3)。還有的生長在極寒地區，比如海拔3 000米以上的高寒缺氧地帶、那裡的雪域紅景天、冬蟲夏草的藥性極好，這此藥材富含次工代謝物質維生素A、維生素D、維牛素E 和超復化物歧化酶 （SOD ）。 二、優質 農產 品 生 產 的 三 要 素 劉立新研究員沿著這思路繼續探索，發現這些名特優農產品有共同點，生長在脅迫環境下，雖然產量低，但品質優風味獨特。那麼，為什麼在正常氣候和肥沃的土壤上，很少能生產出營養豐富的名特優農產品呢? 怎樣才能在良好的土壤中生產出優質農產品呢7 怎樣讓農作物具有防控病蟲草害的能力呢? 他總結出生產的三要素。 ①作物需要環境脅迫或人造脅迫的條件: ②需要有好的基因控制（品種): ③營養元素平衡供應、按照作物所需營養元素強度均衡供應。生產優質農產品的三要素就是，：用好的品種；用人造脅迫開啟植物的次生代謝,這一脅迫要素對形成農產品的好品質是至關重要的一步，同時追加營養使次生代謝充分運轉，這三要素缺一不可。這是因為遺傳性狀好的農作物品種，都有對各種逆境的應激力，在逆境中很容易打開次生代謝的途徑。植物次生代謝需要鈣、鎂、硫和微量元素參與。如果此時這些元素不足，作物的次生代謝就無法正常運轉，植物自身免疫能力無法提高。 第三節植物次生代謝開啟與運轉
一、植物對逆境的應激反應就是開啟次生代謝地球生物的進化過程都經過了各種逆境的洗禮、植物應對逆境的最好辦法是開啟次生代謝，逆境時開啟次生代謝的必要條件。 1、逆境時開啟次生代謝的必要條件
①環境脅迫逆境。植物在自然環境中，會遇到各種脅迫因素。脅迫因素又分為物理因素、化學因素和生物因素。物理因素----乾旱、水澇、熱害、凍害、輻射、雷電、風害。化學因素---營養缺乏或過剩、毒素、重金屬、酸化、鹽鹼、農藥、空氣懸浮物。生物因素---物種之間的競爭、抑制和病蟲草害。
②人造脅迫逆境。在生態農業中，人造脅迫就是在栽培中給作物製造的一種脅迫環境。人們通過對作物採取人為的略帶傷害的操作，比如進行斷根、打葉、耘鋤、中耕、環制、刀砍、斧劈、火燒，也和環境脅迫一樣，同樣可以開啟作物的次生代謝。
③逆境的不同強度使植物受到不同的傷害。植物在逆境中所受到的傷害分為兩種，一種是直接傷害，另一種是間接傷害。直接傷害即在短時間內對植物細胞膜造成損傷，植物還來不及發生代謝上的改變，如高溫燙傷、冰凍等，對植物來說是直接傷害。間接傷害是指長時間作用在植物林上比較緩和的傷害，往往給了植物做出各種反應的時機，對植物來說是間接傷害。
④逆境可造成鎮物細胞的水分脅迫。植物無論遇到環境脅迫還是人造特迫，都會誘發植物細胞的水分脅追(圖1.5)，這個可以用多因一效的原理來解釋。
植物細胞膜在脅變中出現三種變化：最嚴重的是完全脫水引發細胞膜撕裂，出現細胞的滲透性水孔，此過程不可逆，輕微一點的是細胞嚴重脫水，其雙層膜變成六角形結構，最終會導致細胞受損或者直接發生滲透性水孔，但此時細胞還有修復的機會。緩慢脫水是最輕微的，導致細胞萎蔫、塌陷、細胞表面延伸，膜細胞變性、發生聚合反應導致細胞受損，也會使膜蛋自遊離導致離子泵受損，使離子外滲。緩慢脫水是略帶傷害性的脅迫，這一過程是可逆的。 2.植物對逆境的響應和次生代謝的開啟過程 ①逆境信號在幾分鐘之內被傳輸到精物體的全身。植物遇到任何一種逆境都產生應激反應，這種應激反成涉及植物每一個細胞，這種應答能力不僅正在生長和發育的細胞，而且成熟的細胞也能對逆境信號做出應答，也就是說脅迫使所有細胞都從初生代謝轉入到多種次生代謝防禦途徑，並激活新的防禦性酶和防禦基因。脅迫會引起植物的多重信號反應、產生各種信號分子，包括乙烯（ETH）)水楊酸(SA）茉莉酸（JA)、過氧化氫（H2O2）圖1-6。
②脅迫促使植物體內的乙烯大量合成。乙烯是一種信號物質，是氣態的、不穩定、易消耗。乙烯的前體是一種含硫氨基酸即蛋氨酸,當植物遇到環境脅迫或人造脅迫時，其體內存有的蛋氨酸就能迅速形成逆境乙烯或傷害乙烯，逆境下植物體內的乙烯就會成兒倍或幾十倍地增加，而當脅迫解除時恢復正常。 1964 年利伯量(Lieberman)提出乙烯來自蛋氨酸。1979 年亞當斯(Adams)確定了乙烯合成途徑，即：蛋氨酸→腺苷蛋氨酸(SAM)-1氨基環丙烷基羧酸(ACC)→乙烯(ETH)。 ③第二信使鈣離子的信號傳遞。乙烯將逆境信號傳遞給第二信使鈣高子，鈣在細胞信號轉導上佔有中心位置，激活Ca2+ 的信號從一個細胞轉到另外一個細胞，形成受信號轉導控制的超細胞網絡，Ca2+將道境信號傳遞給全身每個細胞，激活轉錄因子，使多種抗逆基因表達。這時植物的次生代謝就開始了。 這裡只介紹了植物次生代謝的一種較有代表性的開啟過程。
二次生代謝開啟和運轉的充分條件 1營養元素必須全面且充足 植物開啟並運轉次生代謝涉及眾多的代謝調節、信號轉導和防禦物質的和合成。這些過程需要多種營養元素的參與。
植物必須營養元素的研究已有數百年已確定17種必需元素和7中有益元素；5種重金屬有害元素，對生命元素（稀土元素）的認知剛開始。研究表明，植物必需元素中有一類在植物體內人保持其本身的離子形態（K+、Ca2+、Mg2+），另一類則經同化作用進入到有機化合物中（C、N、S、P）植物必需營養元素有17種，他們分別在植物體內發揮三方面作用：①細胞結構物質的組成成分，也是形成植物初生代謝的產物。②作為酶或輔酶的成分或激活劑等。③參與調節酶的活動，電化學作用，參與滲透調節、膠體的穩定和電荷的中和等。
大量和中最元素有些同時縣備上述兩到三個作用，而大多數微量元素只具有酶促功能。微量元素參與植物體酶的合成和代謝的全過程。植物必需的營養中的大量元素碳、氫、氧、氮、磷、鉀參與各種各樣的生命活動，在次生代謝中是不可或缺的，而中微量元素在次生代謝的開啟和運轉中更不可缺少。 中量元素硫、鈣、鎂是如何在開啟次生代謝中發揮作用的呢?
硫在植物休內形成含硫的蛋氨酸，是己烯的前體。如果士壤和植物體內缺少硫元素就不能事先在植物體內生成2+，已烯就不能形成。鈣作為第二信使調節對整個植物體細胞刺激信號的響應，植物體內若缺少鈣元素，植物細胞的抗性基因就不能破激話。作為第二信使的除了鈣離子之外，還有蛋自激酶(一類催化蛋白質磷酸化反應的酶）也是重要的信號轉導因子。鎂參與光合作用、糖酵解、三羧酸循環的磷酸化過程、鎂參與酶促反應和代謝產物的運輸。 2 微量元素的作用 次生代謝運轉是由出初生代謝產物經過複雜多分支的代謝生成，微量元素作為細胞酶跟輔酶的組成成分參與到此過程，比如：銅鐵錳鋅這四種金屬元素是超氧化物歧化酶的金屬輔基，而超氧化物歧化酶是植物防禦反應的第一道防線，微量元素中還有硼（B）硼維持細胞膜功能、與酚類化合物絡合調控來激素的活性）、鉬（MO）（鉬是固氮酶的組成，參與維生素C合成）、氯（CL）(氯能活化若干酶系統)，其中的可變價元素B、Mn、Mo微量元素參與電子傳遞。3.營養腐殖質的作用植物殘體在微生物的作用下通過五個途徑形成腐殖質，特別是植物殘體中的多酚類和木質素分解物質，在微生物的協助下會變成醌類（百里氫醌）物質，把氫轉移給硝酸的"傳送系統"從而參與作物次生代謝的 運轉（圖1--7、圖1--8）。
總而言之，脅迫加營養是開啟植物次生代謝的必要條件，而全面的營養是次生代謝運轉的充分條件，全面的營養就是指土壤有機質要充足、作物所必需的大、中、微量元素和有益元素都不能缺。
在下面的表格中扼要介紹植物必需元素的生理功能和豐缺表現(表1-1)。
表1-1 作物必需大、中、微量元素的生理功能
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