鈣鎂的重要性

近年來,果蔬作物因缺鈣引起的生理性問題越來越普遍,如蘋果苦痘病、

痘斑病、水心病,番茄、辣椒的臍腐病,白菜、芹菜的乾燒心,瓜類的頂腐病

等,另外,葡萄、櫻桃、西瓜等果實的裂果也與缺鈣有很大的關係。對農業生

產造成極大的影響。造成作物缺鈣現象越發嚴重的主要原因有一下幾個方面,一是隨著經濟作

物種植面積的擴大,作物對鈣的需求量提高了。例如,果蔬類作物的平均需鈣

量一般是小麥的5倍左右,其吸收鈣的數量超過了磷的需要量,部分作物甚至

超過了需氮量,躍居前三位。二是長期重視氮磷鉀化肥而不重視補充鈣肥,土

壤中有效鈣的含量下降了。三是部分土壤因管理不當造成鈣的有效性下降,例

如土壤酸化,致使鈣含量下降。四是施肥措施等不合理,也影響了鈣的吸收。

鈣是作物必需的營養元素,缺乏鈣營養會造成作物抗性下降、生長不良,

嚴重者甚至出現一些特殊的生理問題,造成作物的產量與品質下降。因此,生

產上必須給蔬菜尤其是瓜果類蔬菜和果樹補鈣。

正確的補鈣方法是土壤施用鈣肥與葉面(果面)噴施鈣肥結合的方式。

土施類鈣肥的種類很多,如過磷酸鈣、石膏、鈣鎂磷肥、牡蠣殼粉等。酸

性土壤施用的生石灰除了可調節土壤酸性,也有補鈣的作用。綠原貝富泰威有

機鈣粉是一種採用牡蠣加工的土施類優質鈣肥,可顯著提高土壤有效鈣的含

量,併兼有改良酸性土壤和板結土壤的作用,一般可畝施40~60公斤,具有改良土壤及持久補鈣的效果。葉面補充鈣肥要注意選擇吸收效果好的品種,也要注意合理的施肥時期。

作物結果期對鈣的需求量非常大,是最關鍵的補鈣時期。因此,噴施鈣肥一定

要從幼果期開始,連續噴施3~5次。由於鈣在植物體內的移動性非常差,葉面

噴施鈣肥一定要注意噴施到果實上。生產中如果採用了套袋技術,一般的鈣肥

無法達到補鈣的效果。這種情況下,一定要選擇糖醇螯合的果蔬鈣肥。它採用

了目前世界上最先進的螯合技術,鈣元素的吸收效率比普通鈣肥高,而且以糖

醇結合的方式促進其他部位中的鈣向果實轉運,最大程度的解決果實缺鈣問

題。大田3~5年的試驗也顯示,噴施果蔬鈣肥可以提高果實的硬度,延長儲藏期一週以上,更能提高果實中的Vc含量和含糖量等。果樹鈣素營養研究(很全面的資料)精鈣作為植物營養的必需元素被人們認識已有160多年的歷史,但由於其在土壤中含量豐富,故不為人們充分重視。近20多年來,鈣在植物營養生理研究中是最受重視的元素之一,它不僅是果樹生長髮育所必需的一種大量元素,更重要的是作為胞外信號和胞內生理生化反應的第二信使參與果樹生長和發育的調控。鈣對果實品質的影響遠比氮、磷、鉀、鎂重要,許多果實的生理失調症狀如櫻桃(PrunusPseudoceasusLind1)裂果、桃(PrunusPr~ica)的軟化、鴨梨(PyruspyrifoliaNakaicv.)黑心病等都與缺鈣有密切關係。大多數情況下土壤並不缺鈣,其可溶態鈣含量高於磷、鉀、鎂等元素,果樹缺鈣也並不意味著土壤鈣不足,即使生長在富含鈣的石灰性土壤上的植物,仍有蘋果(Malusmila)的苦痘病、果肉內部潰敗等生理病害。鈣是一種不易被植物吸收且吸收後又不易移動的元素,大量的鈣存在於葉中,果實中甚少。鈣只能單向(向上)轉移,並受蒸騰作用的影響,常常會發生低蒸騰果實中的鈣向樹體倒流的現象,因而果實極易表現出缺鈣症狀。在果樹栽培中僅由此所造成的果實腐爛等損失約佔產量20%---30%,經濟損失嚴重。近20年來國內外果樹營養和生理工作者對鈣的營養機理及應用方面進行了廣泛的研究,對提高果實鮮食品質和儲藏品質,改善果實的商品性能,促進果園高效持續發展具有重要意義。為此,試對這方面的研究進展進行綜合評述。

 1、鈣的吸收、運輸、分配

1.1樹體的吸收、運輸和分配根系對鈣的吸收主要發生在尚未木栓化的幼嫩部分如根尖和側根發生部位。 土壤中Ca2通過擴散、質流和根的截獲到達根系的表面,後經質外體和共

質體向木質部轉移。這個過程曾被認為是一被動過程,因為眾多呼吸抑制劑明

顯抑制P、K進入細胞原生質,而對鈣離子沒有明顯影響。

但目前普遍認為,根系吸收鈣表現出兩個機理系統。在外界低鈣濃度時,

鈣的吸收符合米氏動力學曲線。是典型的主動運輸。在外界高鈣濃度下,還受

到非代謝因素如鈣濃度的影響。並與蒸騰速率呈直線關係。根系吸鈣速率受呼

吸抑制劑(2,4一DNP)和低溫的限制,需要大量光合產物,是一個需能過程。林建軍等(2001)

認為鈣離子通過鈣通道進入細胞是一個被動過程,正如單個

細胞吸收鈣,不受呼吸抑制劑影響,但由細胞排出則依賴於質膜上的caz一ATP酶,Ca2一ATP酶催化反應時需要消耗ATP,是一個主動的需能過程。電鏡定位觀察表明,蘋果導管內壁及木質部薄壁細胞與導管的連接處和果肉質膜微囊都存在Caz一ATP酶,進一步推動了鈣的主動運輸。此外,蘋果根系無論在低供鈣還是在高供鈣濃度條件下,其吸鈣速率均與根系的各種生理代謝指標,特別是與根系脫氫酶活性表現出顯著正相關關係。由此看來,根系吸收鈣不純粹是一個被動過程,而是一個與代謝活動有關的主動過程。果樹體內鈣的長距離運輸途徑主要為木質部,鈣主要以離子態、蘋果酸鈣和檸檬酸鈣的形式向上運輸,但目前對蘋果酸鈣和檸檬酸鈣的生成過程以及它們被植物各器官的利用機制尚末明確。本質部運輸程度受鈣素濃度,蒸騰拉力,果樹氮素營養形態的影響。鈣很難在韌皮部運輸,鈣由蒸騰液流從木質部到達旺盛生長的枝梢、幼葉、花、果及頂端分生組織後幾乎不再分配與運輸。樹體中的鈣可通過果柄的韌皮部進入果實,然後通過木質部到達果實的各部分。鈣在樹體中的分佈一般地上部較多,根部較少且主要分佈在液泡膜和導管內緣,莖葉(特別葉)較多,果實較少,新陳代謝旺盛的頂端分生組織(如新梢、新葉、根尖)具有較多的鈣。

1.2果實的吸收、運輸與分配

果實對鈣的吸收主要在幼果期。此期為細胞分裂期,時間短,果實中鈣含

量增加迅速,在細胞膨大期。鈣以較慢速度吸收,果實中鈣的相對含量隨果實

體積的增大、蒸騰作用的降低和木質部功能的障礙而下降。整體上,幼果期越

早,越有利於Ca2的吸收。果實對鈣吸收的消長動態。隨樹種、品種的不同而不同。鴨梨果實整個生育期鈣都能進入果實,但以果實生長中後期為多,在盛花後140d(天)進入果實的鈣可達9O%芒果(Anacardium)對鈣的積累呈單S型。最大吸收峰出現在果實快速生長階段。幼果組織中鈣運輸存在共質體與質外體兩種途徑。鈣可從表皮細胞間隙經下表皮到達果肉組織,也可由共質體途徑在果肉中運輸,但以質外體途徑為主,質外體途徑的動力主要來自由擴散和離子交換。由於鈣在細胞壁與其中的果膠酸結合形成交叉鏈橋,減少了細胞壁的透性,從而也減少了鈣在質外體的運輸,故一部分鈣離子通過鈣離子通道或載體進入細胞質內。細胞質內鈣離子濃度過高會與磷酸反應生成沉澱,干擾能量代謝,鈣離子一方面通過Ca2一ATPase或Ca2/2H交換體系將多餘的鈣離子排入

線粒體、內質網、葉綠體、微粒體和液泡等細胞器中,以草酸鈣或磷酸鈣的形

式儲藏起來,另一方面通過胞間聯絲運往其它細胞。鈣在果實中的分佈由遺傳

決定。蘋果果實生長初期,鈣在果實中均勻分佈,隨季節推移出現濃度差異,

果皮最高,果肉最低,種子與果心居中,沿縱剖面,鈣的濃度從果實的果梗至

萼窪處逐漸降低;梨中鈣的分配與此類似;芒果果實內果肉鈣為4.23mg(毫克)/100g(克)鮮重,外果肉為7.05mg(毫克)/120g(克)鮮重,果柄處最高,果尖最低。果實組織中的鈣大部分分佈在細胞壁中,與細胞壁結合的Ca2約佔60

%,而胞質必需保持極低的鈣離子濃度。受精後果肉細胞中的鈣大量出現在

細胞核、細胞質、質體及葉綠體外膜上,與細胞的分裂和初期膨大的旺盛代謝

有關,受精後2~3周。鈣離子轉向細胞間連接處。果實儲藏過程中不同部位的Ca2會發生再分配,在蘋果上。Ca2由果心移向外層果肉是導致蘋果苦痘病發生的重要原因,但鈣再分配的機理還不太清楚。品種、採收期和儲藏條件也會影響Ca2再分配。 1.3果實中鈣及其化合物的消長梨果肉細胞中總鈣含量在幼果發育前期較高,以後呈下降趨勢;種子總鈣含量遠高於果肉,隨果實發育而逐漸上升【3J(劉劍鋒,2003)。果實成熟衰老過程中鈣的變化,各研究者的結果不盡相同。桃果肉細胞壁Ca2含量略為降低,蘋果果肉細胞壁Ca含量增大,而Siddiqui和JBangerth(1996)則證明其無明顯變化。果實中的鈣包括水溶性鈣組分(易溶於水的鈣鹽和遊離Ca2),果膠酸鈣、碳酸鈣、磷酸鈣、草酸鈣和硅酸鈣,它們在果實中的含量與分佈因品種、同一品種不同部位而異,並隨果實發育的時期不同而不斷變化。梨水溶性鈣含量在果實膨大期前含量較低,進入膨大期後迅速升高,採收前有所下降。蘋果幼果期主要以活性鈣(水溶性鈣和果膠酸鈣)為主,膨大期則以非活性鈣為主。在儲藏期間,隨貯藏時間增加,果實水溶性鈣和果膠鈣含量下降,草酸鈣以及硅酸鈣含量相應增加,使原生質粘滯性、細胞壁剛性、細胞膜穩定性減弱,離子間平衡破壞,引起的細胞膜系統結構和功能的損傷,是缺鈣導致蘋果果實生理失調的重要機理之一。病果中各形態鈣的提取總量均低於健康果,且草酸鈣含量明顯低於健康果,草酸鈣含量的下降在梨黑心和褐變中可能有其重要的生理意義。

2、鈣與果實品質

2.1鈣能提高果實營養品質鈣在果實品質的形成和保持中具有重要作用,

特別是在果實發育後期,果實鈣含量的多少對果實品質的形成及採後的儲藏和

運輸具有重要影響。鈣含量高,不僅果實細胞的結構牢固、膜系統穩定,而且

促進蛋白質合成和果實著色,與採後果實質地、風味等品質性狀有密切關係。

幼果期噴鈣或結合施用NAA能增加單果重、蛋白質和葉綠素含量,增加果實硬度、增加果實糖和維生素C含量,提高糖酸比,提高果實的營養品質,並在一定程度上減輕因套袋所引起的品質,增加儲藏期蘋果果實全鈣、水提取態和lmoLNacl和5%HCI提取態鈣組分。採前鈣處理能增加果實外果皮、果肉和果心鈣含量,採後鈣處理能維持檸檬果實的色度和阻止其硬度的下降。缺鈣可導致果肉組織內部酒精發酵,乙烯產生,果肉水漬狀,早期果實內部組織軟化,不是因為細胞壁中的鈣離子缺乏,而是因為缺鈣導致乙烯釋放。鈣對果實品質的影響與鈣處理的時期有關,而且可被某些離子或鰲合離子抵消或削弱,故今後應加強平衡施鈣或配方施鈣的研究。

2.2鈣能提高果實儲藏品質鈣與細胞壁中的果膠結合成果膠酸鈣以維持細胞壁結構的穩定,鈣參與細胞壁合成和降解有關酶活性的詞節。減少細胞壁的分解作用,維持果實硬度。外源鈣能顯著增加細胞壁Ca2含量。鈣能與生物膜表面的磷酸鹽、磷酸酯與蛋白質的羧基橋接起來,維持細胞膜結構的完整與穩定,防止胞內底物與酶接觸而導致生理代謝紊亂。缺鈣時首先破壞的是內質網、質體和質膜。鈣能增加原生質的黏滯性,降低果實的膜透性,提高抗壞血酸過氧化物酶(APx)、谷光甘肽過氧化物酶、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性。增加抗壞血酸、谷胱甘肽含量的含量,降低H202水平,提高組織的抗氧化能力。減少自由基對膜系統的傷害。鈣能抑制脂氧合酶(L0X)活性,降低膜脂過氧化產物丙二醛(MDA)含量和活性氧的積累,提高質膜不飽和脂肪酸含量,保護細胞結構的完整性。鈣處理能阻止澱粉分解、影響呼吸躍變出現的早晚進程以及呼吸峰的大小(陳發河等,1991),防止細胞衰老,減輕儲藏期生理病害和冷害,從而提高儲藏壽命、儲藏品質和商品價值。


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