出品：科普中國
製作：李權博士（中國科學院昆明動物研究所 ）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
在十二生肖中，鼠被排在了首位，雖然沒有一種權威的解釋，但可以肯定的是鼠在古人心中佔據著很重要的地位。
人類一誕生就開始與老鼠相愛相殺，時至今日仍然"共同繁榮"：一方面，龍貓（毛絲鼠）、倉鼠、豚鼠、沙鼠、松鼠和飛鼠是人們的寶貝寵物；另一方面，看著被咬壞的數據線和被偷吃的零食，卻怎麼也抓不住家裡的那隻"傑瑞"，我們又恨得牙癢癢，想消滅掉天下所有老鼠。但搞了這麼多年的滅鼠運動，城裡的老鼠似乎並沒有減少（據稱紐約市內的老鼠數量已大致與該市居民人數一致），人類不免生出"恐怕人類滅絕了老鼠也不會滅絕"的感嘆。鼠年之際，筆者結合自己所學給大家介紹一下，為什麼如此強大的人類也打不敗老鼠。
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鼠非鼠？豬非豬？
漢語中的"老鼠"可以大致對應生物學裡"齧齒動物"這個概念。大約5500萬年前，齧齒動物就已經出現在歐亞大陸和北美洲。全世界共有現生齧齒動物約2500種，佔了哺乳動物物種數的44%，分佈在除南極洲以外的所有陸地上（新西蘭和少數遠洋島嶼上的齧齒動物是人類引入的）。
最小的齧齒動物是巴基斯坦的小號角心顱跳鼠（Salpingotus michaelis），體重只有4克，而最大的齧齒動物是南美洲的水豚（Hydrochoerus hydrochaeris），重達65千克，體重相差了1600多倍（圖1）！所有的齧齒動物都以素食為主，但只要條件允許它們也不會拒絕昆蟲、蠕蟲和各種小脊椎動物。
△圖1 最小的鼠——小號角心顱跳鼠（上，©Oleg Belyalov），最大的鼠——水豚（下，©Roland Seitre）。圖片來源：《Handbook of the mammals of the world》
漢語喜歡把所有小型的哺乳動物都叫做某鼠，而事實上這裡面至少還混進了鼩形目的鼩鼱（qú jīng）、鼴鼠（yǎn shǔ）和兔形目的鼠兔。另一方面，豪豬、水豚雖然都被叫做"豬"，卻是地地道道的大老鼠。
這是因為在向全球擴散的過程中，老鼠的祖先為了適應不同的生活環境，和當地的其他動物發生了外觀上的趨同進化。如果我們像動物學家一樣仔細考察它們的頭骨，就能依據最直白的相似性原則發現這些動物真實的親緣關係。
所有齧齒動物都有一對鑿狀的門齒，沒有犬齒，門齒之後是一段叫做"齒隙"的空隙，然後是3-5枚咀嚼齒（圖2 A、E）。鼩形目的鼩鼱（圖2 B）和鼴鼠（圖2 C）有多對門齒，有犬齒，沒有齒隙，所以它們和老鼠的親緣關係其實很遠。鼠兔（圖2 D）和老鼠的牙齒結構很類似，僅是在第一對大門齒的後方多了一對釘狀的小門齒，事實上鼠兔和兔子組成的兔形目也確實和老鼠所在的齧齒目互為姊妹關係。
△圖2 十項全能鼠——褐家鼠（A，©Kim Taylor/naturepl.com）；叫鼠不是鼠——錢鼠（鼩鼱，B，©何鍇）、地鼠/反手老鼠（鼴鼠，C，©Ahmet Karatas）、鳴聲鼠（鼠兔，D，©John Cancalosi/ardea.com）；叫豬卻是鼠——豪豬（E，©Tadao Shimba）。圖片來源：動物圖片自《Handbook of the mammals of the world》，頭骨圖片李權攝 注：有的地方把鼢鼠也叫地鼠，鼢鼠是老鼠。
鼠的超能力：牙好、能生
老鼠是世界上最成功的哺乳動物之一，憑藉的是它的兩項超能力，好牙口和超強的生育能力。
鼠的門牙能夠終生生長，而且門牙只有前表面覆蓋了堅硬的牙釉質（就是我們平時看見的大黃牙），這樣的門牙在使用過程中，後面比前面磨損得快，能持續的形成一個鋒利的鑿狀邊緣，使老鼠能咬開各種堅硬的食物保護殼，鋒利的牙齒同時也是自衛的利器。此外，鼠的咬肌和翼肌非常強健，咀嚼齒的咀嚼面上有複雜的花紋，咀嚼方式也是較為進步的前後式（兔子是左右式）。有了這樣的好牙口，幾乎沒有老鼠不能吃的東西。
老鼠的生育能力很強大，以褐家鼠（Rattus norvegicus，圖2 A）為例，一隻雌鼠一年最多能繁殖15胎，每胎3-7只，後代只需要3-4個月就能開始繁殖，這樣一隻雌鼠理論上一年的後代數將超過2000只。數量多的好處是能保存和突變出較多的基因型，這樣當一個毀滅性的事件（如老鼠藥）發生時，總有那麼幾個幸運兒是有對應抗性的，這些倖存下來的"亞當"和"夏娃"很快就能創造出一個新的鼠世界。
環境惡劣？不存在的，為適應環境鼠能72變
在征服全球的過程中，不論環境多惡劣，老鼠都能適應。
草原地形平坦，可供躲藏的隱蔽物較少，所以經常能進化出感官敏銳、善於奔跑的動物，最好的例子是非洲稀樹草原上的各色羚羊。老鼠中竟然也有這樣長耳、大眼、大長腿的物種——阿根廷的兔豚鼠（Dolichotis patagonum，圖3）。兔豚鼠的前後肢都加長了，腳變得很像蹄子，礙事的尾巴也縮短了，跑起來的樣子看上去更像鹿或者羚羊。逃避捕食者的時候奔跑速度可達70千米/小時。此外它們很熱衷社交，經常相互發出各種咕嚕聲，還是動物中少見的一夫一妻制喲！
圖3 草原鼠——兔豚鼠©Dario Podesta。圖片來源：《Handbook of the mammals of the world》
沙漠乾旱貧瘠，晝夜溫差大，能生存下來的動物必須節約用水，大多晝伏夜出。北美洲的更格盧鼠（Dipodomys spp.，圖4）就是這樣的小強，它們夜間活動，像袋鼠一樣跳躍前進，可以完全不喝水，僅靠食物代謝的水分為生，呼吸道和泌尿系統都進行了優化，能最大限度的減少身體水分的喪失，排出的尿液濃縮得幾乎呈結晶狀。
圖4 沙漠鼠——更格盧鼠©Bob & Clara Calhoun/NHPA。圖片來源：《Handbook of the mammals of the world》
森林最大的特點是樹木形成的立體環境，樹上有更豐盛的食物，而且捕食者也比地面上少。但想在空中耍好雜技就必須對身體進行增強平衡感和抓握力的改造。這也難不倒老鼠，各種樹松鼠（圖5）的適應性進化堪稱典範——爪子必須尖銳，尾巴延長並生出蓬鬆的毛髮，四肢也適當延長。更有甚者，鼯鼠和鱗尾松鼠乾脆長出了翼膜，當起了"空軍"（圖5）。
△圖5 森林鼠——松鼠（上，©Hirozo Maki）和鼯鼠（下，©Will Burrard-Lucas/natrepl.com）。圖片來源：《Handbook of the mammals of the world》
極地和高山氣候寒冷，保暖是首要問題。球形擁有同等體積下最小的表面積，散熱最小。所以寒冷氣候中的老鼠進化出了加厚的皮毛，所有身體的突出部位（鼻子、耳朵、尾巴和四肢）都儘可能的縮短了，比如生活在北極苔原的旅鼠（Lemmini，圖6）。
圖6 極地鼠——旅鼠©Erlend Haarberg/naturepl.com。圖片來源：《Handbook of the mammals of the world》
溼地水陸相間，要做好防水才能遊刃有餘。河狸（Castor fiber，圖7）、麝鼠和海狸鼠就是這樣的兩棲"達鼠"。不僅皮毛防水，皮下還有一層脂肪保暖，耳孔、鼻孔都有皮瓣保護；手指、腳趾間生有蹼，尾巴無毛變扁，游泳更得勁兒。
圖7溼地鼠——河狸©Remi Masson/Bios。圖片來源：《Handbook of the mammals of the world》
老鼠都會打洞，但一些"宅鼠"將挖掘技能發揮到了極致。
地底環境恆溫無光，所以營地下生活的老鼠體溫調節能力變差，視覺和聽覺變差，但觸覺和嗅覺變靈敏。生活在東非的裸鼢鼠（Heterocephalus glaber，圖8）尤其奇特，它是哺乳動物中非常罕見的"真社會性"生物，通常40—80只組成一個"部落"，只有體型最大、攻擊性最強的雌鼠和少數幾隻雄鼠有生育能力，其餘成員的生育力均被抑制，只行使保衛巢穴、尋找食物和照顧幼崽的職能，社會結構很類似螞蟻和蜜蜂。裸鼢鼠雖然體重只有30g左右，但一個部落一年可以挖掘2.3-2.9千米的地底隧道，挖出3600-4500千克泥土。裸鼢鼠還是同體型鼠類中的老壽星，壽命長達30年，近年來成為衰老生物學的熱門研究對象。
△圖8 地下鼠：用爪子挖掘的鼢鼠（上，©Alexander Zhigalin）和用門牙挖掘的裸鼢鼠（下，©Raymond Mendez/age fotostock）。圖片來源：《Handbook of the mammals of the world》 注：兩者並無親緣關係，僅是中文名相似
鼠只能苟且生活？這幾種鼠就很強悍
"膽小如鼠"，人類印象裡，鼠只會逃跑和鑽洞，但其實鼠中也有敢和天敵硬幹的。
刺是非常有效的防禦手段，長刺的豪豬（圖1 E）不像大部分老鼠一樣鬼鬼祟祟，通常在幾米外就能聽見它們的鼻息聲和刺摩擦的聲音。遇到捕食者時豪豬會跺腳、咆哮並搖晃它們尾巴上一種像小鈴鐺一樣的刺，發出更大的聲響。如果沒有嚇住捕食者的話，豪豬會背對著衝向捕食者，將刺扎進對方的面部和爪子。豪豬的刺上有很多細菌，會導致受傷的捕食者發生嚴重的感染。
這裡可能有的讀者會好奇豪豬是怎麼交配的，雄豪豬的生殖器很長，不需要靠很近，此外，雌豪豬也會主動配合。
現生的老鼠都沒有角，但北美晚中新世的米拉鼠（Mylagaulidae，圖9）頭上卻生有一對小型的犄角，古生物學家討論後認為這對角最可能起防禦小型捕食者的作用。
東非冠鼠（Lophiomys imhausi，圖9）可能是唯一一種已知有毒的老鼠，但毒液並非來自其自身。冠鼠會咀嚼夾竹桃科植物有毒的根和樹皮，將毒素塗抹在自己中空有吸收性的毛髮上，天敵咬一口就可能會致命，其黑白相間的毛色就是有毒的警告色。
圖9 長角的鼠——米拉鼠（上），有毒的鼠——東非冠鼠（下）。圖片來源：Wikipedia
人類在科技的加持下的確強悍，但是當今人口最密集的地區仍然是熱帶、溫帶這些適合靈長類生存的傳統舒適區，沙漠和寒帶環境裡依然人跡罕至。而齧齒動物則通過上述的多種適應性進化真正達到了覆蓋全球，所以說"人類滅絕老鼠也不會滅絕"是很有道理的。
但這種滅絕是把鼠作為一個整體來說的，也有一些種類的鼠因為人類活動已經滅絕或者瀕臨滅絕。相對而言，海島、高海拔和狹域分佈的老鼠更加脆弱。加勒比海島上的5種大稻鼠（Megalomys spp.）因為人類活動已於19世紀中後期滅絕。大堡礁的珊瑚裸尾鼠（Melomys rubicola）是唯一一種珊瑚礁特有的哺乳動物，人類活動引起的氣候變化增加了當地風暴潮的頻率和強度，徹底摧毀了小島的植被。2009年科學家最後一次看見珊瑚裸尾鼠，2015年國際自然保護聯盟（IUCN）正式宣佈珊瑚裸尾鼠滅絕。在最新版的IUCN紅色名錄裡，57種齧齒動物被評估為極度瀕危，133種瀕危，如我去年發表的新種高黎貢比氏鼯鼠（http://www.kepu.net.cn/ydrhcz/ydrhcz_zpzs/ydrh_2019/201908/t20190820_479538.html）的親戚印度比氏鼯鼠（CR）目前全球就只發現過兩隻。
結語
也許有人會覺得老鼠滅絕了應該是件好事，沒什麼好大驚小怪的。但"沒有物種是孤立存在的"，老鼠在生態系統中同樣承擔著不可替代的作用，如食肉動物的重要食物，傳播植物種子和真菌孢子，改造植被和促進物質循環。老鼠滅絕了會使整個生態系統的面貌發生劇烈改變，而這個改變對處於食物鏈頂端的人類影響也是最大的。
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參考文獻：
1. 《Handbook of the mammals of the world》6. Lagomorphs and Rodents I
2. 《Handbook of the mammals of the world》7. Rodents II
3. Wikipedia
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