細胞裡的分手大師
戒指是甜美愛情的象徵。
在細胞內，有一類蛋白超家族，它們的模樣酷似戒指，名為動力蛋白（Dynamin）超家族。然而，這一超家族中的某些成員，卻在不停地幹著拆散情侶的“勾當”，它們是細胞內名副其實的“分手大師”。
戒指一樣的動力蛋白複合體
動力蛋白超家族存在於從細菌到人類所有的生物有機體中，家族當中的“分手大師”在細胞內專職掐斷各種新形成的囊泡，使其與母體膜分離，或者割裂各種膜結構、細胞器。
戒指有多種款式，動力蛋白超家族中的分手大師也有多種不同的成員。下面，讓我們來欣賞幾款動力蛋白超家族裡的分手大師。
細胞膜的分手大師——動力蛋白
動力蛋白超家族中的分手大師，能夠分開那些連在一起的膜，例如細胞膜，內質網膜，高爾基體膜，線粒體膜等。
動力蛋白是這一超家族中的最經典的一員，它存在於細胞質內，參與囊泡膜的斷裂。
動力蛋白是科學家在尋找基於微管的分子發動機時發現的，從牛的大腦中首次分離出來，稱為經典動力蛋白。從進化上講，動力蛋白出現的時間晚，只存在於真核生物中，因此也稱為現代動力蛋白。動力蛋白是超家族中最先被發現的，所以這一超家族冠以動力蛋白的名字。之後發現的，具有類似功能的蛋白也一併歸入“動力蛋白超家族”。
以胞吞為例，我們來看動力蛋白是如何當上分手大師的。
胞吞時，局部細胞膜內陷，形成囊泡，外界物質就在囊泡之中。這一過程可形象地描述為出芽。細胞要想真正吸收外界物質，必須將囊泡完全內吞進細胞。所以，胞吞的最後一幕，就是囊泡細胞膜跟母體細胞膜徹底斷裂。
胞吞過程（Endocytosis）
這一關鍵時刻，動力蛋白跑了過來。當然，它沒有意識，不會主動趕來，而是被另一種叫做網格蛋白（Clathrin）的新生蛋白招募到囊泡根部的。
動力蛋白單體在囊泡芽根部聚集，插入囊泡根部的細胞膜，並一步步組裝成環狀的動力蛋白複合體，套在囊泡細細的脖子上。
動力蛋白複合體組裝過程
然後，動力蛋白複合體像孫悟空頭上的金箍般，開始持續收縮，直至囊泡的脖頸完全斷開。隨後，囊泡也就從細胞膜上解脫下來。完成使命的動力蛋白複合體之後會重新解聚成單體，迴歸到細胞質中。
動力蛋白使囊泡和細胞膜分裂開
這便是分手大師動力蛋白的全部“套路”。
線粒體膜的分手大師——Drp1
除了經典動力蛋白，“動力蛋白超家族”還有一些其他成員，例如動力蛋白相關蛋白Drp，Mx蛋白，絲裂黴素Mitofusins等。
Drp的首屈一員Drp1在線粒體、過氧化物酶體和葉綠體的膜分離中發揮著分手大師的作用。在進化上，跟動力蛋白相比，Drp1出現時間早，所以也叫古代動力蛋白。
Drp1有與經典動力蛋白相似的結構，但是它卻缺少與細胞膜結合的結構域，不能像動力蛋白一樣結合並插入細胞膜。
線粒體是細胞能量貨幣ATP的生產者，它們一直處於動態的分裂和融合中。線粒體的分割就是由Drp1實施的。切割線粒體時，Drp1不需要插入線粒體膜，也能將線粒體一分為二。
Drp1勒開線粒體的過程跟動力蛋白分離囊泡的過程類似。首先，Drp1單體在線粒體周圍裝配，像腰帶一樣緊束線粒體。然後緊緊收縮，直至把線粒體一分為二。完成任務的Drp1複合體最終解聚開來，重新消散於細胞質內。
Drp1分裂線粒體
有趣的是，動力蛋白超家族的成員裡不僅有“分手大師”，還有功能截然相反的“紅娘”，專門負責給細胞膜牽線。
細胞裡的紅娘
紅娘
動力蛋白超家族的某些成員，例如絲裂黴素mitofusin，OPA1等，它們能夠撮合兩片不同的細胞膜融合到一起。比如，軸突末梢囊泡釋放時，囊泡膜需要跟軸突膜融合，這時，動力蛋白超家族裡的“紅娘”就上場了。
軸突末梢遞質釋放需要囊泡膜和軸突膜的融合
這一類超家族的“紅娘”成員，搭橋引線的手段很類似。
首先，蛋白單體附著在即將融合的兩個囊泡或兩片膜上。然後，兩個囊泡上的“”紅娘”單體聚集在一起形成二聚體。此時此刻，兩個囊泡之間距離仍然較遠。為了進一步拉近兩位新人的距離，“紅娘”會動態變化二聚體的結構，使兩個囊泡發生對接（Docking）。對接的兩個囊泡，它們的外膜首先觸碰到彼此，融為一體，形成半融合結構。隨後，囊泡內膜的進一步融合，實現了囊泡的全融合。
動力蛋白超家族中“紅娘”，搭橋牽線促使膜融合
兩個囊泡全融合以後，動力蛋白超家族的“紅娘”解聚，重新變成單體，溶進細胞質。
總結
動力蛋白超家族成員是切割或融合細胞膜結構的酶，在神經遞質釋放和重吸收、膜表面受體配體攝取、氨基酸和葡萄糖等營養物質的吸收，膜回收再利用等生命的基本過程中發揮關鍵的作用。同時，也介導了病毒感染等細胞應激過程。
動力蛋白超家族的“分手大師”，可以裝配成像戒指一樣的結構，套在細胞膜或線粒體膜上，通過收縮運動，縮小孔徑，最終將囊泡從細胞膜上剪切下來，或將細胞器一分為二。而動力蛋白超家族的“紅娘蛋白”單體，錨定在兩片分離的細胞膜或線粒體膜上，進一步形成二聚體結構，然後通過結構變化拉動膜對接在一起，最終實現膜的融合。
細胞內時時刻刻都在上演著細胞膜分離和融合的情景大戲，而動力蛋白超家族在其中扮演著諸如“分手大師”和“牽線紅娘”般的關鍵角色。正是由於細胞膜受到動力蛋白超家族的調控，才會處於不斷的動態變化之中，細胞才能夠維持自己膜結構的動態平衡、在胞吞和胞吐過程中實現自己與外界的信息交換，維持人類最基本的生命活動。
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