每年春天過後、夏意漸濃時，我們常常可以聽見一種悠揚而婉轉的“布穀、布穀”的鳴聲。這來自我們常說的杜鵑，又名“布穀鳥”。
今日主角大杜鵑。圖片：Vogelartinfo / wikimedia
枝上子規鐘上啼
杜鵑的英文名 cuckoo 最早源於古法語中的 cucu，隨後以 cuccu 的形式出現在古英語詩歌《Sumer Is Icumen In》中 ；其科學命名可以追溯至林奈《自然系統》中的 Cuculus。美國鳥類學家韋特莫爾（Alexander Wetmore）在《世界鳥類的系統分類》（A Systematic Classification for the Birds of the World）一書中建立了鵑形目（Cuculiformes），一直沿用至今。
全世界的杜鵑科鳥類超過136種，在中國一共分佈著20種。中國古書上關於杜鵑的名稱繁多，常見的有鳲鳩[shī jiū] 、鴶鵴[jiá jú]、撥穀、子規、蜀鳥、望帝等。比如《詩經·曹風》記有“鳲鳩在桑，其子七兮”；《禽經》的“仲春之節，鷹化為鳩”、“仲秋之節，鳩復化鷹”，對杜鵑和鷹擬態進行了描述；南朝《荊楚歲時記》描述：“四月也有鳥名獲谷，其名自呼”，形象記錄了杜鵑的鳴聲。此外，關於杜鵑的詩句，更是不勝枚舉，如：“望帝春心託杜鵑”、“楊花落盡子規啼”。
傳說中，古蜀國君王杜宇死後化為了杜鵑鳥。圖為杜鵑科噪鵑屬的噪鵑（Eudynamys scolopaceus）。圖片：Ravi
在歐洲，人們把杜鵑規律而有節奏的鳴聲裝進鐘錶，製作成了木質掛鐘——布穀鍾。英國有一個布穀鍾博物館（The Cuckooland Museum），收藏有七百餘隻不同風格、尺寸的布穀鍾，展示著十八世紀至今布穀鐘的發展和演變，可見國外對於杜鵑的喜愛。
布穀鍾博物館的藏品，鐘上小門背後，都藏著一隻“布穀鳥”。圖片：Kirsty Davies
不知疲倦的遷飛者
在眾多杜鵑中，最為著名的或許就是大杜鵑（Cuculus canorus）了。大杜鵑為中小型鳥類，體長約28～37釐米，外型像鴿子，但比鴿子細長，主要以昆蟲為食。它們分佈於歐洲、亞洲和非洲，在中國主要為夏候鳥，遍佈全國各地。
大杜鵑。圖片：nigelspencer.co.uk
2016年，中英兩國鳥類學者和觀鳥愛好者開展的 “北京杜鵑項目”（Beijing Cuckoo Project），通過給大杜鵑佩戴衛星追蹤器，發現其遷徙距離可以達到
12000公里。
三隻大杜鵑的遷徙路線圖。圖片：GoogleMap
對於杜鵑，《本草綱目》有這樣的記載：“鳲鳩不能為巢，居他巢生子”。這裡描述的就是杜鵑的巢寄生行為。巢寄生指的是鳥類自己不築巢，把卵產在其他種類鳥類的巢中，由宿主代替孵化育雛 的繁殖方式，包括種間巢寄生（寄生者和宿主為不同物種）和種內巢寄生（寄生者和宿主為同一物種）。現今一萬多種鳥類中，有一百多種具有巢寄生的行為，其中最典型的就是大杜鵑。
極負盛名的陰謀家
大杜鵑如何進行巢寄生？宿主是否有反寄生的策略？寄生鳥類和宿主之間的協同進化，吸引了許多鳥類學家和公眾的關注。
成鳥的偽裝
杜鵑與小型彪悍的猛禽雀鷹（Accipiter nisus）在大小、形態和羽色上有很多相似之處。雀鷹是許多小型鳥類的捕食者，研究人員通過在餵食器邊上放置杜鵑和雀鷹的模型發現，大山雀（Parus major）和青山雀（P. caeruleus）對這兩種模型表現出了一致的天敵警報叫聲。通過這種偽裝，大杜鵑可以迷惑和威懾宿主。
大杜鵑（左）和雀鷹（右）。圖片：stellenboschbirds.com；rspb.org.uk
研究還發現，雌性大杜鵑可以模仿雀鷹的叫聲，以震懾宿主，促使其更加警戒，迫使宿主離開巢穴。大杜鵑因此可以獲取更多的產卵時間，提高巢寄生的成功率。
如何選擇宿主
在歐洲，大杜鵑的宿主多達125種，較常見的宿主有20多種，主要為蘆鶯（Acrocephalus scirpaceus）、草地鷚[liù]（Anthus pratensis）、林巖鷚（Prunella modularis）等。在中國，大杜鵑的宿主有20多種，常見的有灰喉鴉雀（Paradoxornis alphonsianus）、北紅尾鴝（Phoenicurus auroreus）、東方大葦鶯（A. orientalis）等。
蘆鶯正在餵養大杜鵑雛鳥。圖片：David Tipling
在選擇宿主的過程中，杜鵑會綜合宿主的卵識別能力、繁殖時間、棲息地質量、巢址特徵和食性等因素，進行寄生。
如何欺騙宿主
首先，大杜鵑在巢寄生前，會叼走一顆宿主的卵。
接著杜鵑會在很短的時間內產下自己的卵，瞞天過海，以假亂真。人們通過卵色模擬發現，杜鵑產的卵除了稍大之外，在卵色、斑紋等方面都和宿主的卵極其相像。匈牙利的一項研究發現，東方大葦鶯的巢有64%被大杜鵑寄生，而且這些葦鶯有66%的個體不能識別寄生卵。大杜鵑成功欺騙了宿主。
一起來找茬，被大杜鵑巢寄生的東方大葦鶯（左）和震旦鴉雀（右）的巢。圖片：Canchao YANG，et al. / Zoolo
而且有趣的是，杜鵑產的卵在斑點和顏色上有所差異，儘可能模擬宿主的卵。
為什麼大杜鵑的卵能像變魔術一樣，存在不同的顏色呢？分子證據發現，歐洲的大杜鵑至少存在二十種不同的基因型，不同基因型的大杜鵑分佈的地理位置不同，每個基因型的雌性只能產一種卵，並且選擇其相應的宿主。
杜鵑和宿主（左：大葦鶯；右：東方大葦鶯）的卵。圖片：Csaba Moskát, et al. / Chinese Birds（2012）
如何選擇時機產卵
大杜鵑通常會在宿主產下第一枚卵後產卵。如果在宿主產卵前產卵（此時巢內只有一枚卵），寄生卵容易被宿主扔掉，不利於杜鵑寄生。那麼，大杜鵑是如何知道宿主產卵時間的呢？
捷克科學家給十三隻大杜鵑安裝上小型無線電發射器。無線電跟蹤發現，在宿主產卵當天，大杜鵑拜訪宿主巢穴的時間顯著增加，說明它們一直在把握“作案時機”，通過增加“窺視”的時間，保證自己產卵與宿主同步。通常鳥類產卵需要二十到六十分鐘，但杜鵑產卵僅需十秒，神不知鬼不覺地快速產卵，可以避免被宿主發現。
暗中觀察。圖片：小葉叔叔
從小就是“惡魔”
產卵成功後，由於大杜鵑卵中的胚胎已經部分發育，所以通常它們的雛鳥會率先出殼。出殼後，大杜鵑雛鳥會完成親生母親未盡的“事業”，把宿主的蛋“拱出”巢外；如果宿主的雛鳥已經破殼，大杜鵑雛鳥也會毫不客氣地將其他雛鳥一個個“拱出”。親鳥開始渾然不知，花費大量時間餵養著別人家的孩子，直到它們長大離開巢。
似乎出於一種本能，剛出生的大杜鵑雛鳥就會用自己的背，盡力把“原住民”拱出巢外。圖片：Artur Homan / youtube
甚至當雛鳥的體型長到比養父母還大時，養父母也好像渾然不知。圖片：Artur Homan / youtube
主人只能坐以待斃？
巢寄生行為極大降低了宿主的繁殖成效，對宿主來說是一種選擇壓力。為了生存和繁殖，宿主也演化出了相應的反巢寄生對策，比如對杜鵑的識別、卵的識別，以及增加巢的隱蔽性等。
對杜鵑的識別
一些宿主如果在巢周圍發現大杜鵑存在，會奮起反抗，阻止大杜鵑寄生。研究發現，蘆鶯可以精確識別杜鵑和雀鷹，對入侵的杜鵑採取攻擊和驅趕措施，以保衛自己的巢不被寄生。
溼地葦鶯（A. palustris）正與大杜鵑打鬥。圖片：Kerstin Hinze / naturepl.com
對卵的識別
由於被寄生的代價太大，一些宿主在與杜鵑的博弈過程中，漸漸掌握了識別杜鵑卵的能力，可以通過卵的底色、斑紋的分佈、大小和形狀等特徵來識別杜鵑的卵，並及時扔掉它們。這種識別能力可能來自親代的遺傳或者後天的學習。
巢的隱蔽性
部分宿主會把巢築在十分隱蔽的地方或者是杜鵑不容易接近的洞穴，並且在親鳥離開巢的時候把卵掩蓋起來，或者延長坐在巢裡的時間，來減少被寄生的風險。
其他巢寄生鳥類
除大杜鵑外，中國常見的其他杜鵑還包括四聲杜鵑（C. micropterus）、大鷹鵑（Hierococcyx sparverioides）、噪鵑等；世界範圍內的巢寄生鳥類還包括寄生性牛鸝、維達雀、寄生織雀、響蜜鴷[liè]等。不同寄生鳥類雖然手段有差異，但目的都很明確，異曲同工。
黑喉響蜜鴷。圖片：Claire N. Spottiswoode
圖中粉色的是黑喉響蜜鴷雛鳥，它具有尖銳的嘴鉤，旁邊是被它殺死的宿主雛鳥。圖片：Claire N. Spottiswoode
巢寄生鳥類和宿主形成彼此之間的選擇壓力，產生了協同進化。當宿主具備識別大杜鵑卵的能力時，大杜鵑也在不斷的求變中，儘可能地產下高仿的卵，並根據不同宿主的識別能力，來調整卵的模擬程度。兩者在自然界的“軍備競賽”，給我們上演了一幕幕精彩的“戲劇”。
Reference：
[1] Campobello D, Sealy SG. 2010. Enemy Recognition of Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus): Threats and Reproductive Value Act Independently in Nest Defence Modulation. Ethology 116(6):498-508.
[2] Davies NB, Welbergen JA. 2008. Cuckoo-hawk mimicry? An experimental test. Proceedings Biological sciences 275(1644):1817-1822.
[3] Honza M, Taborsky B, Taborsky M, Teuschl Y, Vogl W, Moksnes A, Røskaft E. 2002. Behaviour of female common cuckoos, Cuculus canorus, in the vicinity of host nests before and during egg laying: a radiotelemetry study. Animal Behaviour 64(6):861-868.
[4] Moskát C, Takasu F, Muñoz A-R, Nakamura H, Bán M, Barta Z. 2012. Cuckoo parasitism on two closely-related Acrocephalus warblers in distant areas: a case of parallel coevolution? Chinese Birds 3(4):320-329.
[5] Moksnes A, Fossøy F, Røskaft E, Stokke B. 2013. Reviewing 30 years of studies on the Common Cuckoo-accumulated knowledge and future perspectives. Chinese Birds 4(1):3-14.
[6] Moskát C, Honza M. 2002. European Cuckoo Cuculus canorus parasitism and host's rejection behaviour in a heavily parasitized Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus population. Ibis 144(4):614-622.
[7] Polačiková L, Grim T. 2010. Blunt egg pole holds cues for alien egg discrimination: experimental evidence. Journal of Avian Biology 41(2):111-116.
[8] Yang C, Liang W, Antonov A, Cai Y, Stokke B, Fossøy F, Moksnes A, Røskaft E. 2012. Diversity of parasitic cuckoos and their hosts in China. Chinese Birds 3(1):9-32.
[9] York JE, Davies NB. 2017. Female cuckoo calls misdirect host defences towards the wrong enemy. Nature Ecology & Evolution 1(10):1520-1525.
本文正式版首發於果殼物種日曆微信公眾號guokrpac。
有興趣還可以關注本人公眾號：小葉叔叔的鳥袋（xyssdnd）。
