浅谈蜉蝣的生殖与生命周期

图1. 乌黑细裳蜉（sepia dun，Leptophlebia marginata）的成虫（上）的亚成虫（下）。

蜉蝣是不完全变态（incomplete metamorphosis）的昆虫，属于半变态类（hemimetabola）。也就是说，它们的一生中只经历3个虫态的变化和生长发育：卵→幼虫→成虫。蜉蝣的幼虫也叫若虫或稚虫，它们是水生的。与昆虫纲中其他类群的昆虫不一样的是，蜉蝣在生长到最后一龄若虫，蜕皮羽化后还没有进入成虫期，而是经一个亚成虫阶段，再蜕皮才成为完全性成熟的成虫。亚成虫在形态与生理上与成虫相似，翅也完全伸展开，但它们的体色较暗，翅缘披有细绒毛，复眼、足和生殖器尚未彻底长成，翅上的色彩还不能吸配偶。亚成虫需要经过一段时间后蜕皮，才能成为完全性成熟的成虫。蜉蝣亚成虫期有长有短，长的1天或2天，短的只有几分钟。在昆虫纲中，也只有蜉蝣这类昆虫在有翅的虫态还能蜕皮和进一步生长。但是，在褶缘蜉科（Palingeniidae）的蜉蝣中，它们在亚成虫阶段就已性成熟，也不存在真正的成虫形态。

图2. 蜉蝣（Ephemera danica）的雄成虫。

图3. 蜉蝣（Ephemera vulgata）的成虫。

图4. 一种四节蜉（Baetis intercalaris）

图5. 无数只蜉蝣短暂地云集在安大略湖畔，当地人叫蜉蝣为“西鲱飞虫”（shadflies）。

对于所有蜉蝣的种群，它们都是在春天或秋天的某1~2天内同时羽化、并同时进入性成熟阶段。性成熟的成虫不计其数地群集在一起，它们到处飞舞，或停歇在任何物体的表面。很多种类的蜉蝣都是在黎明或黄昏时分同步羽化飞行的，这说明光强度可能是致使它们同时羽化的重要因子。除了光强度之外，还有其他一些环境因子可引发蜉蝣的同步羽化。有一种四节蜉（

图6. 蜉蝣的若虫。

蜉蝣成虫的寿命极为短暂，具体有多长因种类而异。成虫寿命最短的蜉蝣是Dolania americana，其雌成虫的寿命还不到5分钟。成虫首要的生物学史命就是生殖。蜉蝣成虫的口器十分退化，它们根本不取食，在其消化道中只充满着空气。虽然成虫不取食，但它们可以飞到有水的地方，点触水面以饮取少许水分。

雄性的蜉蝣成虫有单独飞行搜寻配偶的，但大多数种类的蜉蝣，雄成虫都是云集在一起，在水面上几米的空中上下来回地飞行。在晴朗的天空下，雄虫群集飞行，向雌虫表演婚舞（nuptial or courtship dance），且每个雄虫的舞姿（上下来回、盘旋俯冲等模式）各不相同。雄虫可飞到林中过夜，然后在接下来的一天，又再飞回到集体婚舞的队伍中。雌虫从外飞入飞舞的雄虫群中，并与雄虫在空中实施交配。交配只持续几秒钟，但交配后雌雄仍成对相连，落到地面时还不断振翅和抖动。蜉蝣飞行时翅上下煽动，尾须向下拖曳；而停歇的翅直立于体背不动，腹尾向上翘起。

每只蜉蝣雌虫可产下400~3000枚卵。雌虫产卵时，卵从空中分批撒落到水面，有时雌虫也会像蜻蜓点水一样飞到水面，用腹部尾端轻触水面，将卵产于水中。雌虫每次成批地把卵产下，卵渐渐沉入水底。少数种类的蜉蝣雌虫能潜入水中，将卵产于水下植物上或裂缝中。卵从产下到孵化所需的时间变化很大，短的只要几天，长的需要近1年的时间。这因种类的不同而不同，同时受水环境因子（最主要的是水温）的影响也非常显著。在环境条件不适宜的情况下，卵也会进入停止发育的休眠（dormant）或滞育（diapause）状态。若虫生长速率和蜕皮的次数也是种类相关的和水环境温度相关的 （temperature-dependent），因种类的不同而不同和随温度的变化而变化。一般情况下，蜉蝣若虫历期短的有几个月，长的可达几年之久。

很多种类的蜉蝣是在流水中繁育的，所以对于卵和幼虫来说，它们都会被冲向水流的下游。会了不让卵和幼虫被冲走得过远，雌虫会尽量飞到水流上游去产卵。蒂莎蜉蝣（Tisza mayfly）是分布在欧洲的一个大型种，其体长可达10cm。这种蜉蝣的雌虫要产卵时，可沿水流的上游方向飞行3千米后再将卵产到水面。蒂莎蜉蝣的卵沉入水底后经45天孵化，孵化的幼虫随即钻入水底沉积物中，在那里生长2~3年后羽化为亚成虫。

图7. 欧洲最大的蒂莎蜉蝣（Tisza mayfly，

蜉蝣若虫蜕皮羽化有几种不同的方式。有些种类的末龄若虫是在水下蜕皮变为亚成虫的，羽化的亚成虫游出水面后飞到空中。一些种类的末龄若虫，在蜕皮后会静静地在蜕下的蜕（exuviae or cast skinIn）上停歇一两分钟，然后再飞向空中。还有些种类的蜉蝣，末龄若虫会游到水边，爬离水面后才开始蜕皮羽化。

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