淺談蜉蝣的生殖與生命週期

圖1. 烏黑細裳蜉（sepia dun，Leptophlebia marginata）的成蟲（上）的亞成蟲（下）。

蜉蝣是不完全變態（incomplete metamorphosis）的昆蟲，屬於半變態類（hemimetabola）。也就是說，它們的一生中只經歷3個蟲態的變化和生長髮育：卵→幼蟲→成蟲。蜉蝣的幼蟲也叫若蟲或稚蟲，它們是水生的。與昆蟲綱中其他類群的昆蟲不一樣的是，蜉蝣在生長到最後一齡若蟲，蛻皮羽化後還沒有進入成蟲期，而是經一個亞成蟲階段，再蛻皮才成為完全性成熟的成蟲。亞成蟲在形態與生理上與成蟲相似，翅也完全伸展開，但它們的體色較暗，翅緣披有細絨毛，複眼、足和生殖器尚未徹底長成，翅上的色彩還不能吸配偶。亞成蟲需要經過一段時間後蛻皮，才能成為完全性成熟的成蟲。蜉蝣亞成蟲期有長有短，長的1天或2天，短的只有幾分鐘。在昆蟲綱中，也只有蜉蝣這類昆蟲在有翅的蟲態還能蛻皮和進一步生長。但是，在褶緣蜉科（Palingeniidae）的蜉蝣中，它們在亞成蟲階段就已性成熟，也不存在真正的成蟲形態。

圖2. 蜉蝣（Ephemera danica）的雄成蟲。

圖3. 蜉蝣（Ephemera vulgata）的成蟲。

圖4. 一種四節蜉（Baetis intercalaris）

圖5. 無數只蜉蝣短暫地雲集在安大略湖畔，當地人叫蜉蝣為“西鯡飛蟲”（shadflies）。

對於所有蜉蝣的種群，它們都是在春天或秋天的某1~2天內同時羽化、並同時進入性成熟階段。性成熟的成蟲不計其數地群集在一起，它們到處飛舞，或停歇在任何物體的表面。很多種類的蜉蝣都是在黎明或黃昏時分同步羽化飛行的，這說明光強度可能是致使它們同時羽化的重要因子。除了光強度之外，還有其他一些環境因子可引發蜉蝣的同步羽化。有一種四節蜉（

圖6. 蜉蝣的若蟲。

蜉蝣成蟲的壽命極為短暫，具體有多長因種類而異。成蟲壽命最短的蜉蝣是Dolania americana，其雌成蟲的壽命還不到5分鐘。成蟲首要的生物學史命就是生殖。蜉蝣成蟲的口器十分退化，它們根本不取食，在其消化道中只充滿著空氣。雖然成蟲不取食，但它們可以飛到有水的地方，點觸水面以飲取少許水分。

雄性的蜉蝣成蟲有單獨飛行搜尋配偶的，但大多數種類的蜉蝣，雄成蟲都是雲集在一起，在水面上幾米的空中上下來回地飛行。在晴朗的天空下，雄蟲群集飛行，向雌蟲表演婚舞（nuptial or courtship dance），且每個雄蟲的舞姿（上下來回、盤旋俯衝等模式）各不相同。雄蟲可飛到林中過夜，然後在接下來的一天，又再飛回到集體婚舞的隊伍中。雌蟲從外飛入飛舞的雄蟲群中，並與雄蟲在空中實施交配。交配只持續幾秒鐘，但交配後雌雄仍成對相連，落到地面時還不斷振翅和抖動。蜉蝣飛行時翅上下煽動，尾須向下拖曳；而停歇的翅直立於體背不動，腹尾向上翹起。

每隻蜉蝣雌蟲可產下400~3000枚卵。雌蟲產卵時，卵從空中分批撒落到水面，有時雌蟲也會像蜻蜓點水一樣飛到水面，用腹部尾端輕觸水面，將卵產於水中。雌蟲每次成批地把卵產下，卵漸漸沉入水底。少數種類的蜉蝣雌蟲能潛入水中，將卵產於水下植物上或裂縫中。卵從產下到孵化所需的時間變化很大，短的只要幾天，長的需要近1年的時間。這因種類的不同而不同，同時受水環境因子（最主要的是水溫）的影響也非常顯著。在環境條件不適宜的情況下，卵也會進入停止發育的休眠（dormant）或滯育（diapause）狀態。若蟲生長速率和蛻皮的次數也是種類相關的和水環境溫度相關的 （temperature-dependent），因種類的不同而不同和隨溫度的變化而變化。一般情況下，蜉蝣若蟲歷期短的有幾個月，長的可達幾年之久。

很多種類的蜉蝣是在流水中繁育的，所以對於卵和幼蟲來說，它們都會被衝向水流的下游。會了不讓卵和幼蟲被沖走得過遠，雌蟲會盡量飛到水流上游去產卵。蒂莎蜉蝣（Tisza mayfly）是分佈在歐洲的一個大型種，其體長可達10cm。這種蜉蝣的雌蟲要產卵時，可沿水流的上游方向飛行3千米後再將卵產到水面。蒂莎蜉蝣的卵沉入水底後經45天孵化，孵化的幼蟲隨即鑽入水底沉積物中，在那裡生長2~3年後羽化為亞成蟲。

圖7. 歐洲最大的蒂莎蜉蝣（Tisza mayfly，

蜉蝣若蟲蛻皮羽化有幾種不同的方式。有些種類的末齡若蟲是在水下蛻皮變為亞成蟲的，羽化的亞成蟲游出水面後飛到空中。一些種類的末齡若蟲，在蛻皮後會靜靜地在蛻下的蛻（exuviae or cast skinIn）上停歇一兩分鐘，然後再飛向空中。還有些種類的蜉蝣，末齡若蟲會游到水邊，爬離水面後才開始蛻皮羽化。

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