▲ 一隻彈塗魚在沙灘上“行走”。
魚上了岸，可怎麼活啊？
我們都知道，生命起源於海洋。茫茫大海佔據了地球表面71%的面積，也養育著數量龐大的種群。
然而，3.75億年前，一群魚類不走尋常路，開始艱難地離開水環境，成為最早在陸地上定居的有脊椎生物。
這是生命史上最重要的事件之一。那麼，到底是哪一批魚最先登陸的？它們又是因為什麼上岸呢？
上岸的是什麼魚？
誰才是最早做出這一重大舉動的脊椎動物呢？在距今4.5億年到7千萬年前繁盛的多種魚類化石中，可以看到多種魚類已經演化出的具有肌肉發達的肉質基部的鰭。其中，最常見的是腔棘魚科的魚類。
▲ 科學界發現的第二種腔棘魚，後來成為新物種印尼矛尾魚（Latimeria menadoensis）的模式標本。
因此，1938年，漁民將一條活的腔棘魚拖上南非海岸時，進化生物學家們對此興奮不已。這是一個能揭示這些古老魚類身體結構和內部解剖結構的好機會，沒有任何化石可以展示出這些細節。然而，不幸的是，漁民破壞了魚體，還扔掉了所有重要的內臟。
隨後，科學家們在非洲的南部和東部沿海地區再次進行了搜索，試圖找到更多的樣本。這次搜索收穫頗豐，但唯獨沒有發現腔棘魚。1952 年，人們終於發現了第二條腔棘魚。這次是在馬達加斯加以北的科摩羅群島海岸捕獲到的。顯然，當地人不太喜歡這種奇怪的生物。因為它們的肉質並不特別鮮美，一旦上鉤，還會拼命掙扎。
▲ 1974年10月18日捕捉到的西印度洋矛尾魚標本。西印度洋矛尾魚，又稱東非矛尾魚，是腔棘魚目矛尾魚屬的其中一種。圖/Wikipedia
即便如此，當地人每年也會捕回一兩條，很快科學家們就有了大量的樣本來進行詳細的研究。之後，人們又在印度尼西亞發現了另一個腔棘魚種群。乘坐潛水艇的水下攝影師拍到了它們，展示了它們的游泳過程。腔棘魚以緩慢而優雅的方式遊動，有時用它們奇怪而多肉的鰭像撐船一樣推動自己在海底穿行。
詳細的解剖學研究包括基因分析結果顯示，毫無疑問，腔棘魚是一個非常古老的群體，但儘管如此，它們並不像人們認為的那樣，與第一批登上陸地的脊椎動物有任何密切的關係。
▲ 提塔利克魚的生活重建圖。圖/Wikipedia
因此，科學家們重新開始了對陸生脊椎動物共同祖先的研究。2004年，古生物學家發現了一個更可能的候選者。在加拿大東北部的埃爾斯米爾島上，一個研究小組發現了一種大型的、質地很重的魚狀生物的化石。當地因紐特人看到這些化石，
稱之為“提塔利克魚”（Tiktaalik）。這是他們對江鱈的稱呼，江鱈是當地人經常捕捉到的淡水魚中個頭較大的一種。現在，“提塔利克”（Tiktaalik）這個名字成為了這種化石生物的學名。但事實上，提塔利克魚與現生的任何魚類或者其他任何生物都不一樣。
▲ 提塔利克魚的重繪圖。圖/Wikipedia
它長約兩米，有一個巨大而扁平的頭，上方長著一對眼睛，與鱷魚很相似。它的身體被魚鱗狀鱗片保護著，並且有了頸部的雛形。但它在演化史上的重要性在於它的“四肢”。
它“前肢”邊緣有鰭，符合你對魚類的想象。但其肉質基部含有骨頭，並在肘部和腕部形成關節。這顯然是一個可以幫助它離開水活動的肢體。
上岸的魚怎麼活？
為了完成水陸這一重大的跨越，“提塔利克魚”像第一批陸生無脊椎動物一樣，必須解決兩個問題：第一，如何離開水；第二，如何從空氣中獲取氧氣。
我們可以參考一種現生動物，它能同時完成這兩件事情，這就是彈塗魚。彈塗魚與最早登上陸地的魚類先鋒並沒有什麼親緣關係，因此它們之間並沒有什麼可比性。但即使如此，彈塗魚仍然能給我們一些啟示，一窺最早登陸的魚類是如何完成這一重大舉動的。
▲ 廣東彈塗魚，是背眼蝦虎魚科彈塗魚屬的魚類。圖/Wikipedia
彈塗魚只有幾釐米長，你可以在許多熱帶地區的紅樹林沼澤和泥濘的河口處找到它們。彈塗魚常常躺在緊鄰水面的閃閃發光的泥地中，有的甚至依附在紅樹林拱形的支柱根和呼吸根上，或者爬到樹枝上。它們容易因突然的移動或噪音而受到驚嚇，並迅速跑回水中安全地帶。
它們從水中出來，是為了捕食聚集在鬆軟的淤泥表面上的昆蟲和其他無脊椎動物。彈塗魚會突然彎曲身體，通過跳躍來移動，但它們還有一種更常用、更溫和的運動方式，就是藉助胸鰭來前進。
每一條胸鰭都有一個肉質基部，內部有骨骼支撐，實際上，胸鰭相當於堅硬的柺杖，有了它，彈塗魚就好像有了支點，可以向前運動。
▲ 沙灘活動的彈塗魚。圖/Wikipedia
但它是如何在水域之外進行呼吸的呢？彈塗魚將水含在口中，通過擺動頭部，使水在口腔黏膜上旋轉，以獲取水中溶解的氧氣。
此外，它還通過溼潤的皮膚直接從空氣中吸收部分氧氣，但是這些都只允許它在水外停留很短的時間。幾分鐘之內，它必須返回水中溼潤皮膚並重新吸一口水。
彈塗魚不能離水太久，否則就會幹死。然而，另一種生物找到了解決辦法。
▲ 非洲肺魚。圖/Wikipedia
在非洲，旱季時，烈日炙烤著河流周圍的泛濫平原，將許多沼澤變成了硬泥。然而，有一種魚——肺魚，卻能設法終年生活在其中，並通過呼吸空氣來度過乾旱。
當水面萎縮時，肺魚便鑽入池底的泥土中，把自己捲成一個球，尾巴繞在頭上，分泌黏液來糊上洞道。當太陽把泥土中最後的水分烤乾時，黏液會變成像羊皮紙一樣的物質。
其他原始淡水魚，比如多鰭魚，有一個開口於腸道的氣囊，也就是鰾，可以用來呼吸空氣。而肺魚有一對這樣的氣囊，此刻，當它離開水面時，完全依賴於這對氣囊生存。
▲ 肺魚化石，上泥盆世（3.85 億至 3.59 億年前）。
在鑽入地下的過程中，肺魚會在泥裡鑽一條一兩釐米寬的通道，它的嘴與封閉洞道的羊皮紙物質上的微小空隙相連，空氣便可以通過這個通道進入它的嘴中。
通過間歇地收縮喉部肌肉，肺魚把空氣從喉部吸入體內的氣囊中。氣囊的壁上密佈血管，可以吸收氣態氧。這些器官相當於簡易的肺，在它們的幫助下，肺魚可以在沒有水的環境中存活數月，甚至數年。
生命，總會找到出路
生命來源於水中，而有些登陸的生物又回到了水裡。如今，在一些生物身上可以看出明顯的水陸間“反覆橫跳”的痕跡，特別是兩棲類動物，比如蠑螈。比起腔棘魚或彈塗魚的鰭，蠑螈的四肢雖然更為進化，但並不如它們高效。
▲ 美西鈍口螈的白化個體。
蠑螈的四肢太短，如果想要用後肢向前邁一大步，它們必須橫向彎曲身體來完成這一動作。蠑螈將一生中的大部分時間都花在了陸地上。
它躲在石頭下面，或者躲在潮溼的、佈滿苔蘚的地方，捕食蠕蟲、蛞蝓和昆蟲。但它不能離開水太遠，因為它的皮膚具有透水性，在乾燥的空氣中，會很快失去體液而死亡。
它的肺相對簡單，不能完全滿足身體對氧氣的需要，所以和彈塗魚一樣，它依靠溼潤的皮膚來吸收補充氧氣。這兩項需求都將它和其他大多數兩棲動物限制在了潮溼的地方。
▲ 產於日本的紅腹蠑螈。圖/Wikipedia
但是，還有第三個需求將它困在水邊：它的卵和魚卵一樣，沒有防水的外殼，所以在繁殖的時候，它必須為自己的卵找到水。
在繁殖季節的水生階段，蠑螈變得很像魚類。它划動身體兩側的四肢，彎曲身體並拍打尾巴游動著。在求偶時，有些物種的雄性像許多魚類那樣，背部長出顏色鮮豔的肉冠，像背鰭一樣。
雌性蠑螈產下大量的卵，每一枚卵分別附著在水生植物的葉子上。當幼崽孵化時，它們甚至比自己的父母更像魚類，因為它們沒有腿，也不是用肺呼吸，而是用羽狀外鰓呼吸，肺則將在以後發育。
▲ 歐非肋突螈在水底。圖/Wikipedia
有的兩棲動物已經不可逆轉地迴歸水生生活，比如斑泥螈。它既有鰓又有肺，在溪流底部的巢穴裡產卵，一生都生活在水中。
一些蠑螈在返祖之路上甚至走得更遠，進一步迴歸像魚一樣的生活方式。 它們似乎不僅失去了肺，還失去了四肢。鰻螈是一種來自美國南部、長約1米的兩棲動物，它已經完全失去了後肢，前肢不僅大大縮小，而且沒有了硬骨，只有軟骨，所以它的四肢在運動中沒有實際作用。
▲ 舊金山的小鰻螈。圖/Wikipedia
與它來自同一產地的
兩棲鯢，雖然還保留著四肢，但是它的四肢非常瘦小，必須要非常仔細地觀察，才能發現它們。事實上，由於兩棲鯢看起來太像一條魚了，所以在當地被稱為剛果鰻魚。可見，無論是面對什麼樣的環境，生命總會尋找出路。這就是適者生存的智慧，在物競天擇的殘酷進化中，一代又一代地傳承下來。
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未標註來源圖片丨《生命的進化》
部分內容來源於《生命的進化》，有刪改
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