本文初衷是想多瞭解蟹，以便長途旅行釣補捉給，實現野外求生；居家下廚則得心應手，讓人食指大動；出門會客能聞香下馬，博聞強記而不至於一知半解。
成為一名博物旅行家
並通過此文，一遂多年之惑，得正確知識，例如：
- 螃蟹都有哪些種類？
- 野生螃蟹多嗎？
- 怎樣捉它？
- 為什麼大閘蟹那麼出名？
- 河蟹煮還是蒸的好吃？
- 如何把蟹吃得乾乾淨淨？
- ……
本文近3萬字，以上中下三篇分別考證蟹結構、各種蟹、大閘蟹，圖片來源於博物館、研究網站以及搜索引擎，絕大部分經過本人精心修改，以達科研目的，如有侵權，請予知會。
圖文描述務求準確、簡明
一，以科學的態度認識蟹
蟹，crab，包括所有的蟹，從生物分類學上來說，是一個下目，學名叫短尾下目Brachyura。
各種蟹類
1、蟹的分類
自1960年支序分類學Cladistics出現，以及演化生物學Evolutionary Biology的發展，傳統生物分類發生不少改動，以中華絨螯蟹為例，根據WoRMS2019年4月所確定，最高界域至最低屬種分類如下：
中華絨螯蟹
動物界Animalia
-節肢動物門Arthropoda
--甲殼亞門Crustacea
---軟甲總綱Multicrustacea
----軟甲綱Malacostraca
-----真軟甲亞綱Eumalacostraca
------真蝦總目Eucarida
-------十足目Decapoda
--------抱卵亞目Pleocyemata
---------短尾下目Brachyura
----------蟹派Eubrachyura
-----------胸孔亞派Thoracotremata
------------方蟹總科Grapsoidea
-------------弓蟹科Varunidae
--------------弓蟹亞科Varuninae
---------------絨螯蟹屬Eriocheir
----------------中華絨螯蟹Eriocheir sinensis
節肢動物是動物界中包含物種最多的一門，據說已被人類命名的昆蟲就超過75萬種，目前WoRMS驗證接受的有58008種，依然存活於世的有4個亞門，總共17綱，諸如昆蟲綱、蛛形綱、甲殼綱等；它們的共同特徵是帶有分節的肢體，以及外骨骼主要成分為甲殼素等。
各種節肢動物
甲殼綱又叫軟甲綱，包括真軟甲、葉蝦、掠蝦一共3個亞綱，32870種，是甲殼亞門中物種數量最多的綱，而真軟甲亞綱又分為真蝦、原蝦、囊蝦3個總目，其中的真蝦總目再分成十足目與磷蝦目2目。甲殼綱主要特徵包括身體一般分為21節，固定或者位於杆上的複眼等等。
十足目最為人類熟悉，各種龍蝦、螃蟹就是這一目的成員；2009年時，估計有2700屬，約1.5萬種，2019年WoRMS考證認可13444種。根據鰓構造的不同，這一目又分為抱卵亞目和枝鰓亞目。十足目的重要特徵包括：身體分為頭胸部和腹部；胸肢有八對，前三對叫顎足，後五對叫步足，即十足。
澳洲部分十足目
抱卵亞目 又叫腹胚亞目，有短尾、異尾、無螯、蝟蝦、原蝦、真蝦、螯蝦、雕蝦、甲蝦、鞘蝦、螻蛄蝦等共11個下目；它們最重要的特徵是：受精後的卵，未孵出前是沾在雌性腹足上，故稱之為抱卵；這一亞目多數可供食用，是經濟意義最大的一類甲殼動物，其中的短尾下目就是通俗意義上的螃蟹。
短尾下目，相對於蝦這些長尾類動物，蟹的尾甲已演變成腹部，短到再也看不見了，故叫短尾；全球共有5871種，維基列出的數字是93科6793種，中國大概有800種；根據地域不同，又區分為海蟹、河蟹、湖蟹等，當中，相對於海蟹，其它蟹通稱為陸蟹，即淡水蟹，約1300種。短尾下目以前有很多派別，2016年後根據遺傳比較，統一分為肢孔派和蟹派，肢孔派下就只有5個總科，而蟹派根據不同的生殖孔位置，分為異孔亞派和胸孔亞派，其中，異孔亞派包含30個總科，而胸孔亞派只有方蟹、沙蟹、豆蟹、隱螯蟹4個總科；方蟹總科再分成弓蟹、地蟹、方蟹、雕方蟹、怪方蟹、斜紋蟹、相手蟹、Percnidae、Leptograpsodidae等9個科。
中華絨螯蟹分類示意圖
弓蟹科包含6個亞科，其中的弓蟹亞科又分20屬，這20屬裡面有個絨螯蟹屬，根據側齒不同再分為4種，其中一種就叫中華絨螯蟹。
最新的WoRMS確定絨螯蟹屬有以下4種：
- E.japonica De Haan,1835
- E.sinensis H. Milne Edwards,1853
- E.hepuensis Dai,1991
- E.ogasawaraensis Komai,Yamasaki,Kobayashi,Yamamoto&Watanabe,2006（比較少見）
最新的絨螯蟹屬剔除狹額、直額2種絨螯蟹
很多百科書籍或科普雜誌，仍然沿用以前甚至是60年代以前的分法，例如《博物》2018年十月刊的特別策劃欄目，提及真正的螃蟹，按照以前分為六大科：梭子蟹總科、方蟹總科、沙蟹總科、扇蟹總科、溪蟹總科和束腹蟹總科。
又如
《中國動物志》《中國海洋蟹類》《中華絨螯蟹生物學》等，使用的是1960年前十足目分為游泳亞目和爬行亞目的分法，當中還有很多描述很不嚴謹，例如三疣梭子蟹，其前額特徵記為2個額齒，而我實際觀察並不是這樣，很是疑惑，幸好中華人民共和國農業部06年9月29日發佈一份國家標準，權威定義為“額緣具2枚-6枚小齒，一般4枚”；又如將弓蟹亞科Varuninae H. Milne Edwards,1853寫成Varuninae Alcock,1900，弓蟹亞科Varuninae歸為方蟹科Grapsidae等等。網上謬用、錯用、亂用的文章就更多了，這裡不一一細數。並不是說WoRMS或EOL就是正確的，事實上，甲殼綱的分類一直很亂，隨著技術進步，理念更新，將來肯定還會重新分類，但現在，WoRMS集中了全世界最認真、最權威的生物學家，通過分子遺傳學和對精子結構等的研究，一改往常我們似是而非的認知。
2、蟹的進化
大概35億年前，海洋開始出現生命。科學測定，地球至少曾存在過50億種物種，甚至有學者認為超過1萬億種，當中，已經絕滅的佔99%。
甲殼類動物的化石很少，最早出現帶硬殼的生物，可追溯至5億4千萬年前的“寒武紀”。現代大部分動物的祖先就是“寒武紀生命大爆發”時誕生的，有加拿大的伯吉斯頁岩以及雲南省的澄江化石地等遺址。網上有人認為5億年前就開始出現的活化石鱟hòu，一生要脫16次殼，是所有甲殼類生物的祖先，實際上，鱟屬於節肢動物門的肢口綱，最多隻能說是甲殼類的親戚。
澄江帽天山化石地
最古老的蟹化石發現於阿根廷，考古鑑定為1.5億年前的侏羅紀時期；隨之發現更多的白堊紀蟹化石，表明隨著大陸漂移以及硬骨魚的輻射，蟹也開始向世界各地遷徙。更接近蟹派的化石，是肢孔派綿蟹亞派下的綿蟹總科，這一總科的化石年代測定為6500萬年前的達寧期，古新世第一階段，這時期的非鳥屬恐龍已經滅絕，大多數陸生動物開始呈小型化趨勢。
阿根廷的侏羅紀蟹化石
距今530萬年前的始新世，西班牙開始出現梭子蟹總科化石，海口市博物館有一塊沙蟹總科的大眼蟹化石，北京自然博物館也有幾塊毛刺蟹總科的靜蟹化石，據說坦桑尼亞還發現了淡水蟹的化石，而弓蟹科下的河蟹至今沒有任何化石。不過，有學者認為，至遲100萬年前，河蟹的外形就定格為我們現在所看到的樣子，同時，為了生存，它們也從素食變為雜食。
Portunus catalaunicus - Anoia，加泰羅尼亞，西班牙
太湖周圍，距今7000年前的馬家浜遺址、6000年前的崧澤遺址、5000年前的良渚遺址，出土的新石器時代文物中，陸續發現陶釜內的蟹骨、食用後棄擲的蟹殼，證明太湖先民早有吃蟹的習慣；另外，還有江西萬年仙人洞以及廣西大龍潭鯉魚嘴等遺址，出土過螃蟹的遺骸。不過，卻要到2000多年前的先秦，才開始有文字記載，詳細介紹在大閘蟹一篇表述。
3、蟹的結構
大多數蟹類背扁腹平，身體由頭胸部、腹部以及附肢組成。
頭胸部外殼稱之為頭胸甲，又叫背甲，形狀因種而異，表面高低不平，分若干區域，這些區域與肝、胃、心、腸、鰓等內臟器官逐一對應；邊緣包括額緣、眼緣、前側緣、後側緣以及後緣；底殼由7節對稱的腹甲組成，其中第1-3節通常癒合在一起，俗稱蟹肚，中間是腹甲溝。頭胸甲和腹甲就是蟹的骨骼，也叫外骨骼；外骨骼真皮層裡含有不怕高溫的蝦紅素，所以大部分蟹煮熟後，看起來是紅色的。
蟹的背面
不同的蟹有不同的心，例如河蟹一般為六角形。蟹的循環系統先由心臟將血液壓出，通過數條動脈流經全身，向各組織供應養料與氧氣，同時將二氧化碳與代謝產物吸收變成靜脈血，接著通過胸竇進入鰓血管，與溶解在水中的氧氣進行氣體交換，靜脈血變回動脈血，再匯入心腔流到心臟，如此循環往復，完成呼吸過程。鰓是蟹的呼吸器官，兩側共6對，分辮鰓軸和鰓葉，互相併列，狀如眉毛，灰白色，而陸蟹為適應陸地生活，鰓腔擴大，功能如肺，形態有所變化。
蟹鰓呼吸示意圖
心臟上方是胃，大多數呈三角錐形，分賁門胃和幽門胃。賁門胃是囊狀物，內壁有鈣質齒和梳狀骨形成的咀嚼器，又叫胃磨，功能是貯存和磨碎食物，故囊內往往有死魚爛蝦、浮萍水藻；幽門則與中腸相連，並向腹部後腸延伸，後腸末端即為肛門，開口於腹部第7節。
蟹胃
雄蟹有兩個乳白色的精巢，位於胃的兩側，精巢下方各有一個輸精管，輸精管前端細，後端大，為儲精囊，儲精囊後方是副性腺，分泌乳白色的粘稠物；射精管與副性腺匯合後，胸部第8節生成陰莖，長約0.5釐米，開口即生殖孔；精巢、輸精管、副性腺以及射精管就是白膏。雌性生殖器官包括卵巢和輸卵管，卵巢呈H形，成熟時是醬紫色，俗稱“紅膏”；卵巢有一對很短的輸卵管，輸卵管末端各附一個納精囊，開口即生殖孔，位於第6胸節。
生殖系統
肝胰臟，俗稱蟹黃，是蟹重要的消化腺，左右兩葉由很多細枝狀的盲管組成，有一對肝管通入中腸，輸送消化液幫助食物消化；健康的肝胰臟為橘黃色。
肝胰臟示意圖
腹部，大部分蟹的腹部退化而折於頭胸部下方，俗稱臍，共有7節，前3節有些癒合在一起。仔蟹階段，蟹臍都是尖的，呈長條狀，長大後，雄性腹部變窄，呈等腰三角形，叫尖臍，而雌性腹部變寬，近似半圓，俗稱團臍，但也有幾種螃蟹，無論公母，蟹臍都一樣。
蟹的腹面
附肢分佈在頭部、胸部、腹部三處，不同位置有不同功能，不同功能又有不同形態，但都由原肢、內肢、外肢組成；和蝦一樣，除了第一頭節沒有附肢，而是一對帶柄的複眼，其它體節均有一對附肢。
頭部附肢有2對，分別是第一、第二觸角，第一觸角為雙肢型，十分短小，內有平衡器，第二觸角為單肢型，也十分短小，基部下方有出水孔，即尿液排洩孔；兩對觸角均具觸覺與嗅覺功能。第二觸角外側的複眼，視角可達180°，具有再生功能，但如果眼珠和眼柄都損壞的話，就只能在眼窩中長出一隻觸角，而不是新眼。
頭部
口腔內的口器，從裡到外依次為大顎，第一、第二小顎以及第一、第二、第三顎足，其中，大顎用來撕裂食物。口框形狀是螃蟹分類的主要依據之一。
胸部兩邊有五對附肢，又叫胸足，其中，第一對特別強壯，有捕食、挖掘、防禦功能，稱為螯足，基部上方是入水孔，一般雄性螯足比雌性大；後四對稱為步足，具有爬行、游泳、挖掘功能。胸足由近體至末端分為底節、基節、座節、長節、腕節、掌節（前節）、指節；胸足都有再生功能，步足還有辨味本領。
步足與螯足
腹部的附肢，雄蟹有2對，單肢型，位於第1、2腹節上，呈管狀和棍狀，已演變為交接器，又叫生殖肢，交配時用於輸送精莢；雌蟹有4對，雙肢型，位於第2~5腹節上，內肢密佈細而長的剛毛，約30-40排，用以抱卵，外肢剛毛則粗而短，起保護卵群作用。腹部的附肢也是分類的重要依據之一。
腹部附肢
蟹類的腹神經節非常靈敏，當人或其它生物靠近9米，它們就都躲起來了。此外，河蟹的剛毛也有觸覺功能。
不同地方的蟹進化出不同的身體結構，有的跑得飛快，例如角眼沙蟹，最快速度達到每秒2米，也有的會爬，例如褶痕擬相手蟹，尾腳帶鉤，能將身體牢牢釘在樹上，還有的會遊，例如鋸緣青蟳，遊行速度達到每秒1米以上。
一隻用尾足游泳的梭子蟹
4、蟹的生長
從發育生物學角度來看，蟹的一生分為胚胎髮育、幼體發育、成體發育、性腺發育和交配產卵五個階段，具體的生長曆程概括為：受精卵—蚤狀幼體—大眼幼體—幼蟹—成蟹；不同種類生長階段有所不同，例如河蟹，除了經歷受精卵、蚤狀幼體、大眼幼體（蟹苗），還有仔蟹（豆蟹）、幼蟹（扣蟹）、黃蟹（六月黃）、綠蟹（成蟹）和親蟹等共八個階段。
蟹的5個生長階段
各種蟹有不同的交配方式，大多都是傳教士體位，持續時間由幾分鐘到數天。交配後，雌蟹不久便產卵，並與儲精囊的精子進行受精作用，然後再排出受精卵，用腹肢剛毛抱住，直至孵出幼體；不同蟹種抱卵的數目差異極大，從數十至數百萬都有，例如溪蟹一般幾千，河蟹則上百萬，而且能產2~3次。
抱卵數目差異明顯
剛孵出的幼體非常小，通常只有2~3毫米，外形與成蟹完全不同，微小透明，或帶骨刺，猶如水蚤，故稱之為蚤狀幼體。它們隨波逐流，以微生物為食；蚤狀幼體經過多次蛻皮，例如河蟹一般5次，體型逐漸增大，便成大眼幼體。
梭子蟹蚤狀幼體
大眼幼體形似蜘蛛，有一條小尾巴，具備一定的遊動和攀附能力，以浮游生物為食；這時的大眼幼體比較像蟹，但腹部較大，並不摺疊於胸部下方。經過數次蛻皮後，大眼幼體逐步半透明，尾巴開始收縮於胸部下，經過最後一次蛻皮，便成了幼蟹。
梭子蟹大眼幼體
形態發育完善的幼蟹，除了交接器還會變化外，外形已固定，這之後的蛻殼便叫生長蛻殼，而交配期的蛻殼稱為生殖蛻殼，這也是最後一次蛻殼。幼體的蛻殼又叫發育式變態蛻殼，因為每一次蛻殼，蟹的形態結構都會發生變化，直至完善。
一隻蜘蛛蟹正在蛻殼
蟹一生蛻多少次殼？不同蟹種、地方、時期都會產生不同的數字，無法定論。甲殼是沒有生命的堅硬結構，不能隨著身體增長而擴大，因此相隔一段時間蟹就必須蛻殼，同時通過蛻殼蛻掉甲殼上的附著物和寄生蟲，因此，蛻殼對於蟹的生存、生長有著重要意義。網上有文章為了吹噓“軟殼蟹”，竟生搬硬套脫胎換骨這個成語，說蟹不僅是蛻掉外骨骼，還把胃、鰓、腸道的皮以及胃磨的3塊齒板也留在舊殼裡，我一度還信以為真。
部分蟹的生長過程還要經歷洄游過程，例如野生河蟹，從出生到死亡要經歷兩次洄游：
一是幼體時的索餌洄游，即溯河洄游。受精卵發育成幼蟹後，開始向淡水區域溯游，遇到餌料豐盛的河灣或湖泊，便營穴居或隱居，為期大約18個月。
二是成熟後的生殖洄游，即降河洄游。秋末冬初，河蟹性腺成熟，開始洄游至近海區繁殖產卵，因為河蟹排卵時必須保持滲透平衡，否則會因為不同壓力而導致水腫死亡，這就是“秋風響，蟹腳癢”的來源。
中華絨螯蟹洄游示意圖
但也有1300種淡水蟹，無需跑去海邊繁殖了，因為它們已經進化出在卵中直接發育的模式，即不用經過變態發育的幼蟲階段，而是發育成幼蟹後再離開母蟹，幼蟹比起幼體大很多，也因此，淡水蟹的後代不是很多，有些物種甚至陷入瀕危。
孵化出來的小蟹依然被母蟹放在腹下保護著
自然環境中的蟹一般以植食性為主，例如海藻、浮萍、滿江紅、水葫蘆、金魚藻等水草，有時也吃微生物、蟲類等，視乎種類，但絕大多數蟹類特別喜歡吃腐肉；進食不同的食物，蟹膏也會呈現不同的顏色，以藻類為主食的，蟹膏一般是綠色，以微生物為主食的，蟹膏則會是黃色。下圖是一滴海水放大25倍後，可看到圍繞著幼蟹周圍充滿了食物。
David Littschwager《One Dip of the Hand Net》
5、蟹的分佈
超過80%的蟹類生活在海里或部分生活史與海洋環境有關，例如方蟹、沙蟹生活在潮帶間，蛙蟹、饅頭蟹、梭子蟹生活在近海，蜘蛛蟹生活在深海；極少數如漂泊蟹則附在木材或其他漂浮物上生活，還有豆蟹、綿蟹、關公蟹等則與其他動物營共棲生活。
臺灣泥沙海底蟹類垂直分佈
需要指出的是，河蟹是中國重要的漁產作物，自然生長的河蟹依北至南分為遼河、黃河、長江、甌江和閩江幾個種群，而養殖蟹則以遼河系、長江系作為代表，遼河系以遼寧省盤錦市產量最高，長江系以蘇州最為出名，另外新疆、青海、內蒙也有不少湖泊成功投養河蟹，甚至發展出大城市也能開辦“河蟹公寓”。
蟹的分佈將會具體到哪一種，在下一篇敘述。
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