什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

海馬體存在於人類以及其他脊椎動物腦內,參與短期記憶和長期記憶,是關鍵的記憶腦結構,因形狀像一種生存於海洋的動物海馬而得名。

什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

海馬體位於顳葉內側,從大腦外表看不見它,必須切開大腦才能窺見其真身。

什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

海馬體(Hippocampus)

海馬體在記憶中的關鍵作用是科學家公認的,但對於海馬體是否參與再認記憶,科學家並沒有達成一致。

海馬體是否參與再認記憶?

大腦能辨認出之前見過的人、事和物,全依賴於再認記憶。

在獼猴的認知實驗中,有一個經典的再認記憶任務,名為延遲非匹配任務。

籠子裡的猴子面前有三個食物槽,其中一個被物體覆蓋著,下面藏有食物。猴子掀開物體,便可獲得食物。這是任務的第一步。第二步,猴子面前會落下一塊擋板,阻斷猴子的視線若干秒,或若干分鐘。第三步,擋板撤開,猴子會發現面前有兩個物體,分別蓋著兩個食物槽。第四步,猴子可以選擇其中一個物體。食物隱藏在新出現的物體下面。正確的選擇猴子可獲得食物獎勵,錯誤的選擇什麼獎勵也沒有。


什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

延遲非匹配任務

在延遲非匹配任務中,猴子要選擇跟之前的物體不匹配的新物體,也就是說,它必須識別出哪個物體是熟悉的,哪個是新出現的。即,延遲非匹配任務需要再認記憶的參與。

科學家通過損毀猴子的不同腦區發現,嗅皮質對於延遲非匹配任務來說極其重要。

而對於海馬體,不同科學家根據各自的實驗結果得出了不同結論。

什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

顳葉內側的嗅皮質和海馬體,右圖為大腦冠狀切面

在猴子的海馬體損毀實驗中,有些猴子可以正常地完成再認記憶任務,有些只受輕微的影響,而另外一些猴子受到嚴重影響。

為什麼會有如此迥異的實驗結果呢?

這引發了科學家的深思。

美國國立衛生研究院的科學家Elisabeth A. Murray收集了來自不同實驗室的27只猴子的數據,這些猴子的海馬體都被損毀,並都參與了延遲非匹配任務。彙總分析後,一個反常的結論浮出水面。

海馬體損傷越多,再認記憶受損越輕微

科學家計算了這些猴子海馬體損傷的比例,結果驚奇地發現,海馬體損傷體積越大的猴子,在延遲非匹配任務中的表現越接近正常猴子。

什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

海馬損傷體積越大,猴子的表現越接近正常猴子(Loss in d’ 等於0是正常猴子的表現)

這是一個反直覺的結論。直覺上講,腦子損毀的越多,猴子應該越傻才對。

為了進一步排除計算方法等因素的影響,科學家用同樣的手段分析了嗅皮質的損毀體積和再認記憶的關係。結果符合正常預期,嗅皮質損毀體積越大,猴子在延遲非匹配任務中的表現越差。這說明,方法沒問題。

什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

嗅皮質損毀體積越大,猴子在延遲非匹配任務中的表現越差(Loss in d’ 等於0是正常猴子的表現)

科學家進一步思考,海馬體的這種反常現象是否僅僅侷限於延遲非匹配的再認任務呢?

測試再認能力的任務不止一種,這些任務涉及的再認記憶成分也稍有不同。另外一個經常使用的任務為視覺配對比較任務(visual paired comparison)。

該任務中,猴子只需要觀看屏幕上的一系列圖片即可,猴子的眼動軌跡會被記錄下來。獎勵會在隨機的時間給予猴子,跟圖片以及猴子的行為沒有任何關係。因此猴子不會主動去記憶圖片,每張圖片只會在猴腦裡留一個淺淺的印象。當新圖片和舊圖片同時出現時,由於大腦探索新奇事物的本能,猴子會不自主想弄清楚哪張圖片之前見過,哪張是新出現的,即使沒有任何獎勵。這在行為上表現為,猴子會花更多的時間注視新圖片。由於對每張圖片的印象較淺,猴子會主動回憶記憶中圖片的一些細節,以確認當前的圖片中的新舊。

什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

視覺配對比較任務示意圖

因此,對於視覺配對比較任務,猴子的再認需要回憶更多的細節,佔用更多的腦資源。這不同於延遲非匹配任務,在延遲非匹配任務中,猴子只需要動用再認記憶中的熟悉感即可。

對於視覺配對比較任務,海馬體損傷卻又表現出符合直覺的樣子。海馬體損傷越多,猴子在視覺配對比較任務中的行為越趨向於不正常。這跟延遲非匹配任務的結果有顯著的差別。

以上結果表明,海馬體損傷越大,再認能力越接近正常水平,這一結論只適用於延遲非匹配的再認任務,這一再認任務依賴於猴子的熟悉感,一種簡單的、自動化的再認記憶成分。

為什麼會有這麼反常的結論呢?

可能的解釋

第一個可能的解釋,當海馬體部分損毀時,其內的神經網絡放電是不正常的。不正常的海馬放電會影響到周邊的腦區,尤其是與海馬有密集投射的嗅皮質,嗅皮質參與再認記憶熟悉感,這會導致嗅皮質的放電也被“帶偏”,脫離正常軌道。這就加重了對再認記憶的影響。

而當海馬被完全損毀時,影響嗅皮質的異常放電也就沒有了。單單嗅皮質就可完成基於熟悉感的延遲非匹配任務。


什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

海馬體和嗅皮質緊挨在一起,並且有相互投射

第二個可能的原因,海馬體和其他腦結構,如嗅皮質,存在競爭關係,競爭誰來控制猴子在延遲非匹配任務中的行為。一些時候,海馬體勝出,另一些時候嗅皮質勝出。也就是說,大腦有兩個或多個冗餘的結構可供猴子用來完成延遲非匹配任務。


什麼?海馬體損傷越嚴重,再認記憶反而越好?

海馬體和嗅皮質(嗅周皮質和內嗅皮質)可能都可獨立完成延遲非匹配任務

當海馬體部分受損時,它還可以參與競爭,並且,還可以從競爭中獲勝。當海馬體獲勝控制猴子行為時,由於自身的損傷,無法很好的完成任務。

而當海馬體完全損毀時,嗅皮質的競爭對手也就徹底消失了。餘下的時光,只有嗅皮質單獨完成延遲非匹配任務。又由於嗅皮質功能正常,因此,海馬體完全消失後,猴子在延遲非匹配任務中表現正常。

當然,這是一個開放的問題。大腦賦予我們智慧,同樣,當大腦自身出現問題時,它的處理方法也會是非常智慧的。

擁有聰明大腦的你,是否能想到其他可能的解釋呢?


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