2020年3月19日，Nature

据悉，该研究历时十余年，研究人员克服种种困难，最终发现了一个全新的防止多花粉管受精的调控网络，是植物生殖生物学研究领域的一个重大突破。BioArt有幸邀请到北京大学

专家点评

瞿礼嘉 教授（北京大学）

在有性生殖繁衍后代的过程中，防止多个精细胞与卵细胞结合（即多精受精）对于维持后代基因组的稳定是非常重要的【1】。例如，在动物中如果发生多个精子进入卵细胞，可能会造成胚胎发育的异常或夭折。在被子植物中，由于精细胞已经没有尾巴（鞭毛）作“动力系统”，因而只能像是“货物”一样由花粉管被动运输至雌配子体中进行受精【2】。花粉管受到雌方组织胚珠分泌的多种吸引物质（如LUREs、AtLURE1s、XIUQIUs等小肽）的吸引，精准导向进入雌配子体中【3-5】。由于在自然状态下植物的传粉过程通常是花粉过量的，因此进入雌蕊（引导组织或花柱道）中的花粉管数目总是大大超过胚珠的数目。尽管如此，正常情况下通常每一个胚珠都只有一根花粉管进入，极少出现多根花粉管进入同一胚珠的情况，因为人们发现，花粉管总是可以成功地“绕开”已经有花粉管“占位”的胚珠而去找那些还没有花粉管“占位”的胚珠。这种有意思的现象不仅使植物避免了多花粉管受精，而且也保证了生殖效率和种子产量的最大化，因此对于农业生产也意义重大。在过去的几十年间，科学家们对植物避免“多精受精”现象的机制进行了诸多研究，也提出了多种假设，但调控该现象的分子机制这个科学问题却长期悬而未解。

2020年3月19日，美国马萨诸塞大学Alice Y. Cheung和Hen-Ming Wu团队在Nature上发表的题为“FERONIA controls pectin- and nitric oxide-mediated male–female interaction”的论文，揭示了CrRLK1L类受体激酶家族的明星受体FERONIA（FER）在防止植物“多精受精”过程中的重要作用及其分子调控机制【6】。模式植物拟南芥中的FER是一个参与多个生物学过程调控（如根生长、抗病、精细胞释放等）的重要受体【7-9】，很早人们就注意到fer突变体中有比较严重的多根花粉管进入胚珠的现象；但是作者实验室通过细致的观察，发现fer突变体中的多根花粉管现象与其他由于配子融合缺陷导致受精补偿而出现的多根花粉管现象不太一样，二者之间存在明显的时间差，因此他们敏锐地意识到FER很可能介导了一条比受精补偿更早的、且独立于受精补偿的信号通路来防止植物的多精受精。2018年，作者实验室与人合作发现了受体FER的胞外域可以结合果胶，维持细胞壁在盐胁迫情况下的完整性【10】。在此发现的基础上，作者发现受体FER也可以维持去甲酯化的果胶在雌配子体的助细胞丝状器中的分布。当第一根花粉管到达后，FER与去甲酯化果胶结合诱导产生一氧化氮（NO），使NO在丝状器中积累。NO可对胚珠分泌的花粉管吸引小肽AtLURE1和XIUQIU等的关键半胱氨酸进行亚硝基化修饰，抑制其分泌并削弱AtLURE1小肽与其受体PRK6的结合，从而解除了雌配子体对花粉管的吸引能力，并阻止其余的花粉管接近，避免多花粉管进入。

在植物有性生殖的过程中，雌雄双方的信号交流具有很强的时空特异性，因此给研究调控有性生殖过程的分子机制带来很大的困难。该论文的研究超过十年，它精准地区分了花粉管导向、避免“多精受精”和受精补偿等多个不同但有联系和功能重叠的生物学过程，将明星受体FER与细胞壁组分果胶、AtLURE1/PRK6介导的花粉管吸引信号转导以及气体分子NO等多个因素联系在一起，在分子水平上揭示了被子植物中一个全新的防止多花粉管受精的调控网络，大大加深了人们对植物有性生殖过程中细胞-细胞间相互交流的理解，是植物生殖生物学研究领域的一个重大突破。

BioArt注：FER在花粉管和胚珠互作中的作用（图：Duan et al., Nature 2020）

引用文献：

1. Snook, R.R., Hosken, D.J., and Karr, T.L. (2011). The biology and evolution of polyspermy: insights from cellular and functional studies of sperm and centrosomal behavior in the fertilized egg. Reproduction 142: 779-792.

2. Zhang, J., Huang, Q.P., Zhong, S., Bleckmann, A., Huang, J.Y., Guo, X.Y., Lin, Q., Gu, H.Y., Dong, J., Dresselhaus, T., et al. (2017). Sperm cells are passive cargo of the pollen tube in plant fertilization. Nature Plants 3: 17079.

3. Okuda, S., Tsutsui, H., Shiina, K., Sprunck, S., Takeuchi, H., Yui, R., Kasahara, R.D., Hamamura, Y., Mizukami, A., Susaki, D., et al. (2009). Defensin-like polypeptide LUREs are pollen tube attractants secreted from synergid cells. Nature 458: 357-361.

4. Takeuchi, H., and Higashiyama, T. (2012). A species-specific cluster of defensin-like genes encodes diffusible pollen tube attractants in Arabidopsis. PLOS Biology 10: e1001449.

5. Zhong, S., Liu, M., Wang, Z., Huang, Q., Hou, S., Xu, Y.C., Ge, Z., Song, Z., Huang, J., Qiu, X., et al. (2019). Cysteine-rich peptides promote interspecific genetic isolation in Arabidopsis. Science 364: eaau9564.

6. Duan, Q., Liu, M.J., Kita, D., Jordan, S.S., Yeh, F.J., Yvon, R., Carpenter, H., Federico, A.N., Garcia-Valencia, L.E., Eyles, S.J., Wang, C.S., Wu, H.M.m Cheung, A.Y. FERONIA controls pectin- and nitric oxide-mediated male–female interaction. Nature doi: 10.1038/s41586-020-2106-2

7. Haruta, M., Sabat, G., Stecker, K., Minkoff, B.B., and Sussman, M.R. (2014). A peptide hormone and its receptor protein kinase regulate plant cell expansion. Science 343: 408-411.

8. Stegmann, M., Monaghan, J., Smakowska-Luzan, E., Rovenich, H., Lehner, A., Holton, N., Belkhadir, Y., and Zipfel, C. (2017). The receptor kinase FER is a RALF-regulated scaffold controlling plant immune signaling. Science 355: 287-289.

9. Escobar-Restrepo, J.M., Huck, N., Kessler, S., Gagliardini, V., Gheyselinck, J., Yang, W.C., and Grossniklaus, U. (2007). The FERONIA receptor-like kinase mediates male-female interactions during pollen tube reception. Science 317: 656-660.

10. Feng, W., Kita, D., Peaucelle, A., Cartwright, H.N., Doan, V., Duan, Q.H., Liu, M.C., Maman, J., Steinhorst, L., Schmitz-Thom, I., et al. (2018). The FERONIA receptor kinase maintains cell-wall integrity during salt stress through Ca2+ signaling. Current Biology

论文链接：

https://doi.org/10.1038/s41586-020-2106-2

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