前面動物志講到了導致幼狼死亡的三大元兇：父母故意遺棄、猞猁捕殺和有蹄動物傷害，詳情見文末鏈接或關注動物志閱讀。那麼，幼狼面臨的其他威脅有哪些呢？
幼狼死亡的其他原因：疾病和人類
梨形蟲病。研究人員發現幼狼體內梨形蟲的感染率很高，634只一月齡以內的幼狼感染率是43%，而32只1-5月齡幼狼感染率達到了100%。我們不清楚這些幼狼會不會發病並致死。研究人員養了一隻狗，現在已經13歲了，一生大部分時間都陪伴研究人員在森林裡度過，這隻狗也感染了大量梨形蟲，與狼體內的梨形蟲數目差不多。它一生中三次發病，每次如果不是得到醫治，都有可能會死亡。狼與狗不同的是，它們是野生動物，患病是得不到治療的。因此，動物學家懷疑梨形蟲病也是導致幼狼死亡的一個因素，但遠不及前面說的三大因素重要。研究者在森林裡研究了20多年，只發現過兩具死因不明的幼狼屍體，都在4月齡左右。還有位狼迷——同時也是名獵人，曾發現過兩隻死去的幼狼，從外觀上看不出死亡原因。僅有這幾隻幼狼有可能死於梨形蟲病，其餘的死因都很明確。因此，動物學家的結論是，在白俄羅斯的森林裡，疾病對幼狼的影響是微乎其微的。也許，在惡劣的野生環境下，儘管很多幼狼感染了梨形蟲病，但來不及發作就已經死了。下圖為顯微鏡下的梨形蟲。
人為捕殺。為控制狼的數量，白俄羅斯政府發起了以狼為消滅對象的掠食者清除行動，其中一項措施就是組織人手搜尋、撲殺幼狼。在白俄羅斯，直到20世紀80年代中期，獵人的捕殺仍是幼狼最主要的死因。當時，在劃定的狩獵區（佔白俄羅斯面積的三分之一），每年春天至少一半的狼窩會被獵人端掉。之後搜捕的狼仔數量就急劇下降，主要是因為那些精於野外活動、擅長做野生動物相關工作的人開始大量走出農村，這是鄉村生活衰退的必然。而城市居民顯然沒有能力勝任搜捕幼狼的工作。20世紀90年代至今，大約每30-50窩幼狼中才有一窩被獵人殺死。因此，在如今的白俄羅斯，人為捕殺已經不再是幼狼死亡的重要因素。
交通事故。在白俄羅斯，死於交通事故的狼一直很少。研究人員在20多年的時間裡只聽說過兩隻死於交通事故的狼，其中一隻是五個月大的幼狼。如果有狼死於車禍會弄得人盡皆知，研究人員應該能知道。
影響半歲內幼狼存活率的因素
動物學家發現，狼爸狼媽在洞穴中撫養幼狼，比在倒樹下、灌木叢中做一個開放式的狼窩，幼狼的存活率要高一些。因為洞穴能在一定程度上抵禦幼狼主要天敵——歐亞猞猁的襲擊，幼狼可以通過鑽進狹窄的通路逃生，猞猁懼怕狼爸狼媽堵住出口，也不敢輕易鑽進去行兇。下圖為狼媽在檢查一個狗獾洞，準備在裡邊做狼窩。
蚊子多會導致幼狼存活率降低。可能是因為幼狼很招蚊子，而成群飛舞的蚊子很容易引起猞猁的注意。
狼爸狼媽有時會給幼狼換個新狼窩，如果搬家距離遠，會導致幼狼存活率較低。遇到多雨天氣，狼爸狼媽會經常給幼狼搬家，而且搬家距離會比較遠，這些都會導致幼狼存活率下降。經常換窩，會導致狼爸狼媽遺棄幼狼的幾率增大；而搬家距離越遠，狼爸狼媽來回叼著運送幼狼的成本越高，幼狼越有可能遭到遺棄。下圖為狼爸狼媽準備搬家。
人類涉足狼窩附近也會降低幼狼存活率。可能就是因為狼爸狼媽會因畏懼人類而搬家，而搬家過程中易發生遺棄。
評估幼狼半歲內的存活率
據動物學家的評估，在白俄羅斯，幼狼死亡率非常高。在帕齊埃森林研究的33窩幼狼，從出生（5月前兩週）到當年11-12月（6-7月齡）的存活率只有48%，死亡率高達52%。這還是在帕齊埃森林猞猁數量很少的情況下。
而在納利博基森林，動物學家根據猞猁密度的不同，分了三個時間段分別評估。1999-2011年，猞猁密度平均每百平方千米0.45只，最大1.11只，14窩幼狼半歲內的死亡率約為30%。2012-2016年，猞猁密度為每百平方千米1.16-1.84只，10窩幼狼半歲內的死亡率高達63%。而到2016-2017年，猞猁變得更加普遍，密度達到了每百平方千米2-5只，9窩幼狼的死亡率竟然達到了驚人的96%。例如，在2017年夏天，研究人員調查了7窩幼狼，到9-10月份僅剩下兩隻還活著。
猞猁使狼陷入了"繁殖陷阱"
上面的數據很明確地展示了猞猁的捕殺對幼狼存活率具有決定性的影響。現在證據已經越來越明顯，當森林裡的猞猁變得越來越多的時候，當地狼群會陷入一個"繁殖陷阱"，種群增長進入一個瓶頸期。狼之所以受到猞猁這麼大的影響是由它們撫養幼仔的方式決定的。狼爸和狼媽需要外出覓食，它們會將幼狼獨自留在狼窩裡很長時間，這個時候幼狼非常容易被猞猁殺死。由於猞猁大量屠殺幼狼，納利博基森林裡的狼種群不再是依靠它們的繁殖維持，而是依靠一些個體從森林邊緣的森林-農田交錯區遷入維持。森林外人們每年會捕殺大量的狼，但那裡幼狼存活反而容易，因為這種棲息地裡沒有或只有極少的猞猁。
狼的這種繁殖陷阱並不是一直存在的。在中世紀的大立陶宛公國時期，原始森林中猞猁和野生有蹄動物的數量從未像今天這樣豐富過。查閱17-19世紀的狩獵紀實文獻我們發現，猞猁很少被提及，而狼則大量被提及。當時的猞猁密度可能只有每百平方千米0.1-0.5只，僅有現在的十分之一。
白俄羅斯近期森林改造的做法是，先把一片林子全部砍光，成為皆伐區；然後在皆伐區重新造林，並在造林的早期就進行大規模的伐木。這種做法令猞猁和有蹄動物獲益匪淺，顯著增加了它們的數量。猞猁的數量增加到之前的十倍。
可能有讀者不理解，猞猁是典型林棲動物，而狼更喜歡開闊地帶，為什麼砍伐森林反而對猞猁有利呢？實際上，猞猁雖然擅長爬樹，但終究是在地面上生活的，森林的林冠層對猞猁來說並不重要，而林下層十分重要。大量伐木導致森林裡橫七豎八著倒木，增加了生境異質性，或者通俗地講，就是令環境變得複雜了，這樣的環境有利於喜歡躲藏起來、突然襲擊的野生大貓咪——猞猁，而不利於擅長追逐的狼。讀者們可以想想，如果家裡地板上堆滿了亂糟糟的物品，貓咪一定能更加遊刃有餘，而狗狗跑起來估計就要到處跌跟頭了。
幼狼半歲以上的存活率
研究人員通過狼頭骨判斷出死狼的年齡，從而測算出小狼從半歲到一歲半的存活率約為62%，這是在人類狩獵壓力比較低的時期。而在人類捕殺比較嚴重的時期，該年齡段的小狼存活率僅為28%。這說明在幼狼入冬以後，它們的死亡主要是人類捕殺造成的。入冬後，一方面幼狼長大了，自理能力增強，另一方面狼群集合成了大群，猞猁通常不再能威脅幼狼。
通常狼群裡只有頭狼夫婦會進行繁殖，但有時條件合適，其他狼也會參與繁殖，這時一個狼群就會有兩窩以上的幼狼。很多這種例子中，到了7-9月，其中較小的雌狼就會被更大、更強壯的"情敵"從狼群中趕出來，獨自撫養幼狼。通常被趕出來的狼媽很年輕，只有兩歲甚至一歲多，這麼年輕的狼媽很難獵取到足夠的食物養活自己和幼狼。她們也不夠強大，無法佔據一塊自己的領域。因此，她們被迫帶著幼狼到村莊周圍去生活，撿拾腐肉，捕殺狗和家畜為食。研究人員追蹤了四隻這樣的年輕狼媽，有兩隻成功度過了冬天，另外兩隻被殺死了。她們的幼仔共20只只有兩隻活了下來，存活率只有10%。還要注意的是，這四隻年輕狼媽都生活在森林外，那裡很少有猞猁。如果在猞猁多的地方，她們的命運一定會更悲慘。
狼群因猞猁而改變
在納利博基森林，2015年秋季以來，猞猁數量急劇增長到40只以上，大部分狼仔都被猞猁尤其是成年雄猞猁殺了，狼陷入"斷子絕孫"的困境。這進一步影響到狼冬季的集群模式，狼群從以家庭群為主轉變為以主從群為主。家庭群是指父母帶著幼仔的群體，而主從群是指頭狼帶著成年的從狼的群體。
我們做一下比較。2008-2012年早冬（11-12月），納利博基森林及周邊共2700平方千米的土地上共生活著51-70只狼，其中半歲的狼仔佔25-44%。從10月至翌年1月，有86%的群是家庭群。而到2015-2017年早冬，這片地區約有40-44只狼，其中半歲狼仔佔14-18%。至少有63%的狼群屬於主從群。
狼群從家庭群轉變成主從群的原因可能是大部分狼群都沒有了小狼，彼此少了些戒備，更容易接近和抱團；而且當它們組成有眾多從狼的大群以後，將更有力量對抗猞猁。到了冬天，猞猁不再是狼的對手，大群的狼會搶猞猁食物，甚至殺死小猞猁。有關這方面的信息，動物志過幾天會給大家講述，請大家持續關注動物志。
因此，2008-2012年，納利博基森林的狼種群主要靠自己的繁衍維持。而2015年至今，多數狼都未能成功養大後代，森林裡的狼種群主要靠外面的狼在繁殖季節（冬季）遷入來維持。
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