单位面积穗数（SNPA）是小麦产量的重要组成部分，受环境和遗传因素的共同作用。前人的研究发现：播种密度对小麦产量尤为重要，并直接影响穗数。Nerson（1980）报道，随着种植密度的增加，单株穗数的下降速度比单位面积穗数更快。值得注意的是，在相同的种植密度和田间管理下，不同基因型的单位面积穗数也有所不同（Kondić et al., 2017; Valério et al., 2013; Valério et al., 2009）。之前的研究主要是在低密度条件下进行的，而对于密植作物小麦来说，探究田间种植密度下单位面积穗数的遗传基础更具有实践意义。
在此基础上，本研究模拟北京地区的田间播种密度，利用群体条件下单位面积穗数差异显著的两个材料高5和农大5224构建的F2:3群体以及衍生的F4:5和F6:7群体对单位面积穗数的遗传基础进行解析。首先，我们利用SPSS v20.0（图1）和 SEA 1.0软件对表型数据分析，Shapiro-Wilk检验以及混合遗传模型的联合分离分析发现该群体存在控制单位面积穗数的主效QTL。因此我们采用BSA策略，构建混池进行90K分型，发现差异SNP主要集中在4B染色体上0-80Mb的物理区间（图2）。
随后，我们根据90K、660K以及重测序的数据在该区间开发标记并利用筛选到的多态性标记和3个环境F2:3的表型数据进行QTL分析，将该QTL初步定位在标记Xbarc193和S58之间，大约21.32Mb的物理区间（图3）。为了进一步缩小该区间以及验证表型考察的准确性，我们利用F4:5和F6:7群体最终将该区间缩小到Xbarc193和LH11之间，大约14Mb的物理区间。
另外，我们实验室另一个群体在相同的播种密度条件下也在该区间定位到控制单位面积穗数的QTL。为了快速找到候选基因，我们对这两个群体的四个亲本进行了重测序，并将多穗亲本（农大5224和农大981）和少穗亲本（高5和农大3097）分为两组，对目标区间的基因序列进行分析，结果发现：16个基因引起了氨基酸改变以及3个基因只在多穗亲本中存在。值得注意的是在这些基因中包含小麦TB1的同源基因TraesCS4B01G042700，对该基因的序列进一步分析发现，在多穗亲本和少穗亲本的编码区中存在5个SNP，其中有3个引起氨基酸的改变，而在启动子区存在50个SNP和5个InDel。随后，我们根据启动子区的一个44bp的插入/缺失变异设计了一个InDel标记，并对544份自然材料进行分析发现：缺失类型（多穗类型）在自然群体里虽然分布范围很广，但是分布频率却很低，意味着该优异类型可用于小麦产量的提高（图5和图6）。
2020年4月28日，该研究结果发表在Theoretical and Applied Genetics杂志上（https://doi.org/10.1007/s00122-020-03595-z），题目为“Characterization of a major quantitative trait locus on the short arm of chromosome 4B for spike number per unit area in common wheat (Triticum aestivum L.)”。中国农业大学的博士生李景辉和温绍哲为该论文的共同第一作者，通讯作者为中国农业大学小麦研究中心的尤明山教授。特别感谢倪中福和解超杰等老师在论文撰写和数据分析过程中提供的帮助以及彭惠茹老师提供的自然群体。本研究得到了国家重点研发计划（2016YFD0101602）的资助。
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