放大鏡下的眶額葉亞區,功能各異

眶額葉是前額葉的一部分,佔據了眼球之後的一大片區域。

放大鏡下的眶額葉亞區,功能各異

獼猴的眶額葉

眶額葉在基於價值的抉擇中起到至關重要的作用,它賦予外界事物主觀價值,計算、比較、更新不同事物的價值,並最終選擇最具價值的目標。這只是一個籠統的功能總結。

雖然在肉眼看來,眶額葉只是一塊幾釐米見方的大腦灰質。但在放大鏡下,或者以神經元的視角審視,眶額葉是一片廣闊的區域,其內盤亙著數條綿延數釐米的腦溝。

以這些腦溝為界線,眶額葉分為11區、13區和14區。其中,14區位於靠近大腦中間的位置,11和13區位於外側。11區位於外側前方,13區位於外側後方。

放大鏡下的眶額葉亞區,功能各異

眶額葉分為3個亞區:11、13、14區

有一種可能,一籮筐與價值相關的功能,都被進化老爺爺拿著放大鏡,精準地分配給了不同的眶額葉亞區。

為了弄清眶額葉不同亞區的功能,科學家在猴子做價值抉擇任務的不同時間,選擇性地抑制11區或13區。結果發現,這兩塊區域在價值相關的任務中分工明確。眶額葉11區在猴子賦予食物價值時必不可少,而13區則在做出抉擇時至關重要。

首先,我們來看一下實驗任務。

結果貶值實驗

結果貶值任務分為兩個階段。

第一階段為訓練階段。猴子需要在兩個圖片之間做選擇,其中一個圖片對應草莓或花生,而另一種物體下面是空的。經過反覆訓練,猴子會記住哪些圖片對應有食物,以及哪些圖片對應是草莓,哪些對應花生。

放大鏡下的眶額葉亞區,功能各異

訓練階段,猴子需要學習圖片和食物之間的聯繫

第二階段是測試階段。失活眶額葉的11區和13區,便在這一階段實施。

測試階段可細分為兩步。

第一步為食物貶值。具體做法是,讓猴子盡情地享用一種食物,例如草莓,直到膩味。這樣一來,草莓對猴子的價值便減低了。而另外一種食物花生因為沒有貶值,所以現在花生的價值相對草莓要高。

這一步,是猴子更新兩種食物價值的過程。

放大鏡下的眶額葉亞區,功能各異

食物貶值過程

緊接著第二步為選擇階段。給猴子呈現兩個物體,其中一個代表花生,另一個代表草莓,讓猴子選擇。正常的猴子都會選擇花生多一些,因為草莓已經膩味、貶值。

放大鏡下的眶額葉亞區,功能各異

猴子需要在貶值和沒貶值的食物之間做選擇

這一步,是猴子利用更新過的食物價值,指導行為,做出最優選擇的過程。

科學家在更新食物價值之前,或選擇行為之前,抑制11區或13區,發現了有趣的行為結果。

眶額葉13區負責物體價值的更新和獲取,11區利用價值指導個體行為

科學家利用藥物THIP,來激活GABAa受體。

GABAa是中樞神經系統廣泛存在的一種抑制性遞質,它和GABAa受體結合後,可以打開氯離子通道。氯離子通道的打開可以使神經元膜電位維持在氯離子的平衡電位附近,氯離子的平衡電位跟神經元的靜息電位相當。這樣,GABAa受體激活後,可使神經元維持在靜息狀態,無法放電。

而藥物THIP是GABAa受體的激動劑,它的結構類似GABAa,也能激活GABAa受體,抑制神經元。當THIP注射進眶額葉11區或13區後,可在短時間(約30分鐘)內起效,抑制腦區活性,並且抑制效果可維持數小時。

科學家在分別在食物貶值前和食物貶值後,注射藥物抑制眶額葉11區或13區。

放大鏡下的眶額葉亞區,功能各異

GABAa激動劑THIN,注射位點示意圖

如果在食物貶值之前抑制13區,猴子的選擇行為會受影響。即跟正常猴子相比,這些猴子會更多地選擇貶值的食物。而在食物貶值之後抑制13區,猴子不會受影響。

放大鏡下的眶額葉亞區,功能各異

食物貶值前(Pre)抑制13區,猴子行為受影響。食物貶值後(Post)抑制13區,猴子行為不受影響。

我們知道,在食物貶值階段,猴子會更新食物的價值。這說明,眶額葉13區在價值的更新這一過程中起不可缺少的作用。而一旦價值更新完成,13區便解甲歸田,不再參與。這同時也表明,13區不負責價值記憶的存儲以及提取。13區只負責價值更新,隨後便將結果傳遞到其他地方存儲。

相反,如果在食物貶值之後抑制11區,會顯著影響猴子的選擇行為。而在食物貶值之前抑制11區,對猴子沒有任何影響。

放大鏡下的眶額葉亞區,功能各異

食物貶值前(Pre)抑制11區,猴子行為不受影響。食物貶值後(Post)抑制13區,猴子行為受影響。

猴子在更新食物價值之後,會利用更新的價值去指導選擇行為。這就說明,眶額葉11區在猴子將價值指導行為這一過程中起關鍵作用。

細心的讀者可能會發現一個問題,為什麼食物貶值之前抑制11區,不影響猴子的行為,而只在貶值之後抑制11區才會影響行為?

藥物的作用可維持幾個小時,即使在貶值之前抑制11區,猴子做選擇時,11區仍然處於被抑制狀態。既然兩個時間點抑制11區,在猴子做選擇時抑制效果是一樣的,為什麼只有在食物貶值後才會影響猴子行為?

可能的原因是,能完成選擇行為的腦網絡是冗餘的,眶額葉11區只是其中一部分。如果在貶值之前抑制11區,大腦會讓11區便早早地讓賢,將任務交給前額葉其他部位。眶額葉11區從一開始就不在任務中有一官半職,更新的價值信息也不會傳遞給它。

如果在貶值之後才抑制眶額葉11區,眶額葉13區可能已經將價值信息傳遞給11區,11區早已在任務中起到了不可或缺的作用。大腦無法臨陣換將,因此,猴子的行為會受損。

總結

眶額葉13區負責物體價值的更新、獲取,這對應著物體和價值之間聯結記憶的形成,但13區並不負責該記憶的存儲和提取。眶額葉11區負責利用物體的價值指導個體的行為,這是一個非常複雜的過程,可能包括價值記憶的存儲、提取,以及不同價值的比較等等,任何一個認知因素有差錯,猴子的行為都會受影響。目前的實驗還無法證明眶額葉11區參與了其中一個因素,還是全部參與。這些細化的認知過程背後,究竟是哪些腦區在起作用,還需要放到更精細的放大鏡下去研究。


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