在中文维基百科搜索“人”可以看到16玩年前的长者智人是除了现代智人的唯一亚种（不过在另外一些条目里则认为长者智人不是智人亚种，和现代智人属同一亚种），但已经灭绝。之所以有这种观点是因为在2010年以前的研究大多认为尼安德特人和智人不可能混血。在2010年以前的研究大多研究对象是Y染色体和线粒体DNA，然而近几年随着对常染色体研究的深入，发现了大量智人和尼安德特人、丹尼索瓦人等人类的杂交痕迹。
1997年，德国马普学会演化人类学研究所的遗传学家斯万特·帕博(Svante Pääbo)从克罗地亚出土的尼安德特人头骨上提取到了DNA，并测序成功。通过比较线粒体DNA，结果显示尼安德特人的线粒体DNA和人类仍有相当大的不同，尼安德特人应该不是现代人的祖先。我之前在《是否存在“纯血统”的种族？》一文里说过：
人类的细胞中有23对46个染色体，Y染色体只是其中1/46。……分子人类学中之所以多研究Y染色体和线粒体DNA，是因为研究这两者简单、明确、容易得出结论。有朝一日生物学家也将大量从常染色体上追踪人类的遗传痕迹。
斯万特·帕博
也就是说，帕博当时只检查了尼安德特人基因组中很少的一部分。2007年，理查德·E·格林(Richard E. Green)等科学家开始分析帕博的尼安德特人基因组。他们找到了尼安德特人和智人的混血迹象，但是却不相信这个结果，花了一年的时间试图排除这个结果，最终没能如愿。Green等人2010年发表在《科学》杂志上的论文（A Draft Sequence of the Neandertal Genome）指出：
在对比尼安德特人和五个分别来自中国、法国、巴布亚新几内亚、西非洲及南非洲的现代人基因样本后，发现非洲以外的大多数现代人（包括欧洲、亚洲、美洲及大洋洲人）的基因有1%至4%源自尼安德特人，而这是撒哈拉沙漠以南的非洲现代人所没有的。由于东亚人及东南亚人，包括巴布亚民族、美洲原住民都携带此基因，但除欧洲及中东以外的地区都未再发现尼安德特人的遗迹，因此报告作者推断，这是因为智人走出非洲时在中东一带与尼安德特人相遇，并发生小规模融合混血，然后才迁移到世界各地，所以非洲以外的现代人都携有这部分基因。
4%是个什么概念？可以粗浅地理解为你爷爷的爷爷他爸。另外还有研究指出，中国、日本和其他东亚国家的人和尼安德特人存在二次杂交，比欧洲人多拥有20%的尼安德特人DNA。交配生育能否产生可育后代是判断两者是否为同一物种的最主要依据。现在由于发现了尼安德特人与智人杂交的证据，所以尼安德特人应该算是人的一个亚种。严格来讲，尼安德特人并没有灭绝。现代人就是智人和尼安德特人混血的后代。
尼安德特男性复原像，John Gurche创作
尼安德特人和智人通婚交换了等位基因，给双方都带来了诸多遗传上的影响。智人的基因曾多次帮助尼安德特人抵抗病菌，比如与多种癌症有关的EB病毒。而现代人罹患抑郁症、心脏病、尼古丁成瘾、动脉壁增厚、二型糖尿病等疾病风险的增加也与来自尼安德特人的遗传显著相关。
尼安德特人不是野蛮人。他们会使用火、建造住所、缝制衣服，制造长矛狩猎野牛、披毛犀和猛犸象，制造船只在地中海航行。尼安德特人会长时间照料伤者，埋葬死者，并且有原始的宗教信仰，会吹笛子，甚至还会制造消炎药。尼安德特人在洞穴里绘制精美的岩画，同时还使用贝壳做装饰，用颜料来化妆。有学者认为尼安德特人可以使用语言，但因为发声部位解剖结构的问题，发不出某些元音。
人的另一个亚种是丹尼索瓦人。2008年，科学家在西伯利亚南部阿尔泰山一个名为丹尼索瓦洞(Denisova Cave)中找到一块人类指骨和一颗牙齿。这些化石属于一种前所未知的人类，被命名为丹尼索瓦人。
2012年，学界完成了对丹尼索瓦人的基因组测序。……研究者对汉族、苗族、夏尔巴人、韩国人等全球120个现代人族群的基因组进行了测序与对比，发现无一例外地同时拥有尼安德特人与丹尼索瓦人的基因。
研究表明，亚太地区的现代人与丹尼索瓦人关系最为密切，大洋洲、南亚等地区人类基因组内的丹尼索瓦人基因含量最高。其中，南亚人的相关基因含量甚至高于既有模型的预测值。相比之下，欧美人DNA中的丹尼索瓦基因含量明显偏少。而非洲地区的现代人则不在此次检测范围之内，因为至今为止仍没有证据可证明非洲（撒哈拉以南地区）的黑人祖先曾与其他古人类发生过杂交。
《我们仍未知道那天与祖先相遇的丹尼索瓦人的样子》https://www.guokr.com/article/441336/
（丹尼索瓦人基因在各族群中的含量，颜色越亮含量越高。图源：Sankararaman, Sriram, et al. "The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans." Current Biology (2016).）
加州大学伯克利分校的拉斯姆斯·尼尔森(Rasmus Nielsen)等科学家2010年发表在《自然》杂志上的一项研究（Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA）发现：
藏区原住民体内携带着EPAS1基因的一种变异，从而能够应对相对低氧的环境。在4000米的高原上，空气中氧气含量较之平原地区少40%，而这一变异基因使得藏族人能够适应当地的环境。
……测序结果发现藏族人所携带的EPAS1基因与其他人存在非常大的差异——大到几乎不可能是藏族世系逐渐形成的。这一帮助藏族人适应高原环境的基因，很可能来自另一人种。在将这一基因与目前已知的人类基因组序列进行对比后，研究人员找到了该基因的源头——已经灭绝的丹尼索瓦人。藏族人的EPAS1基因几乎与丹尼索瓦人的EPAS1一模一样，只是这一源自丹尼索瓦人的基因，现在已成了藏族人的“专利”。……这一基因的携带者能够更好地适应高原环境，他们的后代在青藏高原聚居，并最终演化成今天的藏人。这这也解释了为什么除了大多数藏民携带丹尼索瓦人的EPAS1基因以外，还有少数不在藏区居住的汉族人也是这一基因的携带者。
《藏族人为什么能适应高原环境？》https://www.guokr.com/article/438766/
基因分析发现过去除了尼安德特人、丹尼索瓦人以外，现代智人还带有第三种未知人类的血统。根据《科学》杂志上发表的文章，此种行为能帮助人类增强免疫系统。早期人类通过与丹尼索瓦人和尼安德特人的杂交，引入了特殊形式的HLA-B基因。而丹尼索瓦人也和人科另一个谜样的种群发生过种间杂交。2013年，当研究人员介绍该发现时，一位演化遗传学家对《自然》杂志说道：“我们研究的是一个《指环王》式的世界，世界中有多种人类族群。”
图源：《环球科学》杂志
在距今4万年前左右，除了智人、尼安德特人和丹尼索瓦人。地球上还存在着其他人类物种，如生活在印度尼西亚的佛罗勒斯人等。目前并未有研究发现现代人有来自佛罗勒斯人的遗传，反而有证据支持佛罗勒斯人与能人之间的关系，他们可能才是真正异于人类的物种。
上图虽然把亚洲人、欧洲人、非洲人分开列出，但并不代表三者是不同的亚种。分开写是因为携带尼安德特人遗传的主要是欧洲人和亚洲人，撒哈拉以南的非洲人因为没有走出非洲所以没有机会和其他人类亚种杂交。同理，亚洲人的先祖在从中东继续东进的过程中，和丹尼索瓦人多次混血，而欧洲人并未如此。因此上图中按照与尼安德特人、丹尼索瓦人的交流不同把现代人简略分为三种。
黄种人、白种人、黑种人不是人类的亚种，而是17世纪到20世纪初对人类的分法，带有种族主义、殖民主义气息。坚持这种说法的人思想还停留在几个世纪以前，被当年的白人殖民主义者在脑袋里殖民了不少观念。硬要说的话，黄种人、白种人是黑人的子集。还是借用我之前写过的话：
人类个体间染色体的差异，远大于不同种族间染色体的差异。换句话说，同一种族个体间染色体的差异，远大于种族整体间染色体的差异。但之所以不同种族看上去迥异，是因为外貌体征受气候环境决定。如果没有瞳色和肤色作为区分，从外表上很难把人类归类。欧洲人金发白皮肤高鼻梁的特征，不过是7000年前才形成的。南岛民族在8000年内逐渐移居太平洋诸岛，也在热带变得皮肤黝黑。塔斯曼尼亚土著则因为从热带移居温带生活了8000年肤色变浅。没有走出非洲的人，在基因多样性上远多于走出非洲的人。种族主义者总是试图用田径运动员多为黑人证明种族间的差异，然而因为黑人的基因多样性是如此丰富，跑得最快的应该是黑人，跑得最慢的也应该是黑人。
《是否存在“纯血统”的种族？》https://zhuanlan.zhihu.com/p/25202427
参考资料：
1 《DNA中的私通》https://www.guokr.com/article/436828/
2 《Are you really smarter than a Neanderthal?》https://www.newscientist.com/article/mg20827891-000-are-you-really-smarter-than-a-neanderthal/
3 《20 Things You Didn't Know About... Neanderthals》https://www.discovermagazine.com/the-sciences/20-things-you-didnt-know-about-neanderthals
4 《新发现，新疑点：最古老人类DNA带出未解之谜》https://www.guokr.com/article/437691/
