不要小看任何東西，哪怕是雜草，也會翻身征服我們的餐桌
我們今天所有的栽培作物最初都來自於野生植物，那些可以提供大量澱粉、維持人體基本熱量需求的禾本科作物，被稱為 穀物。
不同的穀物，從左上起順時針分別為小麥、斯佩耳特小麥、燕麥和大麥。圖片：Lucyin / wikimedia commons
怎樣才能把野草變成可以填飽肚子的作物？
站在 2020 年的科學認識水平，這似乎並不是個難以回答的問題。
把野草變成作物
選擇一棵有成為食物潛質的野草，它可能有一些吸引你注意的特點，比如種子和果實甜美、能填飽肚子、生長速度快、容易收穫……留下種子，統一播種，再到下一代裡選擇種子和果實更甜美、生長速度更快、更容易收穫的那些個體的種子，再播種下去，重複重複兩千年，我們就得到了一個需要的作物，這個過程就是作物的馴化。
公元前 1422 年，古埃及人壁畫上的小麥與牛。圖片：wikimedia commons
但這顯然只是一個站在事後的思考。如果把今天種植面積最大的一些穀物比如小麥、水稻、玉米、燕麥、小米等的野生親戚放在你面前，你會驚訝地發現這些野生親戚跟野草一般，如果你是一個兩萬年前的採集者，也許根本不會把它們當做食物。它們和人類的相遇，有更多的偶然和意外。
燕麥（Avena sativa）的雜草親戚，野燕麥（Avena fatua）。圖片：Cedric Lee / inaturalist
一些研究認為，在距今 1.5~1.2 萬年前，在人類最初農業的誕生地——位於今天的亞洲和非洲交界處的 "新月沃地"，曾有過一段溫暖的時期，這些禾草生長更加密集，穎果（即禾本科的果實）也更大，這裡有當時世界上最密集的人口，人類和植物的火花碰撞，誕生了最初的農業。
新月沃地，人類最開始馴化穀物的地方。圖片：wikimedia commons
馴化帶來改變
馴化顯然改變了很多穀物的自然特徵。栽培穀物和它的野生親戚相比，穎果質量更大、籽粒更加飽滿緊湊、有更短的休眠期、整齊劃一地生長和成熟，還有些非常重要的特徵，比如有更結實的小穗主軸（果序軸），即使完全成熟也不會輕易落粒——這一點非常重要，否則在收穫時節，你就只能看著燕麥粒灑滿田野，只剩光桿在風中搖曳。
成熟時不會輕易落粒，使人們可以更容易收集穀物。圖片：Pixabay
同一種作物的這些特徵，產生於不同的馴化階段，人類選擇特定的植物進行育種、施肥、收穫、儲存，在生長季節給植物維持一個穩定而優越的生存環境，這些生存環境是絕大多數野生植物所不可得的。早期的農人們在有意識地剔除不符合需求的植物後代的同時，也創造了地球歷史上從未有過的新生態位。
從播種到收穫，從麥粒到食物，都已是現代人類所熟悉的。圖片：Pixabay
" 雜草擬態 "
在上世紀 20 年代，蘇聯植物育種學家尼古拉 · 瓦維洛夫在伊朗研究栽培小麥起源時發現，一些栽培作物的雜草無論是形態還是習性，都跟作物非常相似，有著差不多的高度和差不多的成熟期，在收穫的時候，雜草的種子很容易就跟糧食混在一起。這一現象被命名為 "瓦維洛夫擬態"（Vavilovian mimicry ，或稱 "雜草擬態"）。
瓦維洛夫擬態的一個例子：左邊是亞麻薺，右邊是亞麻。圖片：wikimedia commons
其實容易理解，因為農田生態系統提供了對植物的強大選擇壓力，田野裡那些和作物區別過大的雜草早早就被眼尖的農人所發現而輕易除去；而和作物多少相似的雜草，就能更成功把種子混入谷堆裡，再被播種到田野裡，獲得繁殖的機會，侵佔作物的水肥營養和生存空間。這樣一代代篩選下來，剩下的農田雜草就跟作物越來越相似，也越來越難以除去——這是自農業誕生以來，農人們就要面對的煩惱。作為雜草的稗子總和水稻如影隨形，這是我小時候回到農村的祖母家裡過暑假，我的姑父跟我提起過多次的故事。
稗（Echinochloa crus-galli）。圖片：Michael Becker / wikimedia commons
但是瓦維洛夫還有更驚人的發現和思考：在那些阿富汗的葡萄園裡，野生胡蘿蔔的根系更加發達；在亞麻地裡，野生亞麻薺的植株茁壯——他在記錄和思考中開始頓悟，其實很多作物被馴化之前，就是人們耕作的田野中的雜草！
黑麥（Secale cereale）在被馴化前便是小麥田裡的一種雜草。圖片：Letrek / wikimedia commons
這些雜草和作物長得越來越像的過程，就是受到了相近的人工選擇壓力，它們和作物一起被馴化，卻被忽視，被丟棄，被憎恨，直到一個偶然的契機之下，可能是某個農人的突發奇想，也可能是氣候環境的突變，讓這些雜草最終登上了新的舞臺。
曾經的燕麥也只是一種雜草。圖片：m_delille / wikimedia commons
瓦維洛夫把這些他認為曾經是雜草的作物稱之為 "二級作物"（secondary crops）。燕麥就是這樣一種二級作物，它曾經是小麥或大麥田裡長期存在的雜草，和它們一起被馴化，混在大麥和小麥的種子裡，隨著它們傳播到更寒冷的區域——在 7000-4000 年前，瓦維洛夫觀察到的故事在氣溫更低的安納托利亞（位於今天的土耳其）或者伊朗北部的某個區域一次次發生了：夏季的相對低溫使得二粒小麥生長狀況不佳，而作為雜草的野生燕麥卻在貧瘠的田野裡佔據優勢，它們漸漸被農人單獨播種馴化，作為度過荒年的儲備糧食，再在漫長的時間裡成為了區域性的主要種植穀物。
複雜的馴化歷史
每種穀物的早期馴化歷史都很複雜，燕麥尤其複雜。
燕麥屬 Avena 的小穗與禾本科的其它植物相比很有特點，在每個小穗（花序）的基部有兩個狹長的穎片，張開如燕尾，這也是 " 燕麥 " 中文名的由來，穎片內有外稃和內稃，在燕麥成熟時緊緊包住穎果。
燕麥的小花。圖片：Andreas Trepte / wikimedia commons
整個燕麥屬大約有 29 種，屬下物種有二倍體、四倍體、六倍體——高中生物學課本告訴我們，大多數的動物體細胞是二倍體，即一個體細胞的細胞核內有兩套染色體，這兩套染色體一套來自於父親，一套來自於母親。
但是這種常識只適用於大多數的動物，對於植物，在受到劇烈的環境變化的時候它們無法像動物一樣移動自己去趨利避害，一種可能的生存方式就是染色體加倍，遺傳物質對於植物來說就像生存工具盒，多一套染色體就像多一套生存機會。植物細胞染色體多倍化的現象非常普遍，近緣物種間的雜交也常見，這使得植物染色體基因組普遍紛繁複雜，栽培作物尤其如此。
普通小麥（Triticum aestivum）正是一種普通的異源六倍體。圖片：INRA DIST / wikimedia commons
今天栽培最廣的燕麥（Avena sativa），就是包含三套染色體組的異源六倍體，栽培小麥也是。但與小麥由人類主導了一些雜交選育的故事有所不同，目前認為栽培燕麥的祖先在被人類馴化之前就已經完成了異源多倍化，它最初可能來源於兩種野生燕麥屬植物長穎燕麥（Avena sterilis）和野燕麥（Avena fatua）的雜交，在被人類帶往各地再馴化過程中，又產生了各種栽培變異，但近來的研究認為雜交和多倍化可能多次發生，情況複雜許多。
長穎燕麥（Avena sterilis）和野燕麥（ Avena fatua）。圖片：Uriah Resheff & Leonid Rasran / inaturalist
今天在東非埃塞俄比亞高原栽培的燕麥被命名為埃塞俄比亞燕麥（Avena abyssinica）；在希臘和中東較多栽培的是紅燕麥（Avena byzantina）；在我國華北至西北栽培的裸燕麥（Avena nuda）也被稱為 "莜麥" ——它的籽粒成熟時和內外稃片結合鬆散，容易去除，非常有特點。
莜麥這個名字更為人所熟悉，其所磨成的麵粉被稱為 " 莜麵 "。圖片：wikimedia commons
從飼料到健康食品
適應於夏季溫度更低、更溼潤和更貧瘠的土壤，能在無法種植小麥的區域生長良好，燕麥在歷史上向北向西傳播到了英國，甚至冰島，目前世界燕麥產量最高的國家是俄羅斯和加拿大——栽培燕麥起源於近中東，卻成為了適應於典型北半球溫帶氣候的穀物作物。
2008 年世界燕麥產量。圖片：AndrewMT / wikimedia commons
但燕麥單位面積的產量一直不高，相對於小麥和大麥，燕麥雖然有不低的谷蛋白含量，但蛋白質分子量小，且含有大量的可溶性膳食纖維如 β - 葡聚糖，這使得燕麥無法像麵粉那樣製成富有彈性的麵條，烘焙成香甜柔軟的麵包，因此在歷史上燕麥一直只作為糧食補充，或者碾碎煮粥，或者與大麥混合一起發酵製成各種類似於啤酒的飲料，或普遍被用作牲畜的飼料。世界燕麥產量曾大幅下降，就是因為一戰之後軍馬的需求劇降。
如今，燕麥彷彿就是健康的代名詞。圖片：Pixabay
不過，現代生活給了燕麥曙光。因為豐富的可溶性膳食纖維，會帶來充分的飽腹感，燕麥成了很好的低升糖和減肥食品。在現代食品工業驅動下，燕麥片、燕麥麵包成了歐美早餐的標配之一，大量的宣傳也使得燕麥片成為了健康的代名詞。但必須提到的是，有益於健康的還是保留了可溶膳食纖維的燕麥米，或粗加工的燕麥粒或燕麥片，那種和玉米澱粉一起膨化的脆麥片，依然可能是升糖熱量炸彈。現代作物育種中，燕麥還有些可貴的特質：它們遠緣雜交親和性高，甚至能保留玉米的染色體，也許未來能夠用雜交方式育成像玉米那樣 C4 光合類型的燕麥，這將極大增加燕麥的耐熱性和產量。
偶然一回顧
回過頭來看，燕麥成為人類的馴化作物充滿偶然——如果地球氣候一直寒冷，那麼也許連人類的農業也不會誕生；如果一直栽培在溫暖的地方，那麼燕麥可能永遠只是麥田裡的雜草，不會被人類所發現；在這氣溫起伏和人類的遠征中，也就形成了多種多樣的作物，和今天的故事。
今天的每一個 " 習以為常 "，都是曾經的偶然與堅持。圖片：kevomc / inaturalist
三年前的五月，我去伊朗旅遊。除去參觀令人震撼的近中東文明留下的印記，我也留意著各種原產於西亞的野生植物，我心頭始終縈繞著一個問題，為什麼在 " 新月沃地 " 在早期有如此多的穀物被馴化？野生的禾草處處有，被馴化廣泛栽培的穀物卻始終只有那些。氣候溫暖固然是一個解釋，但也僅僅是個猜想。
直到我來到了伊朗的設拉子城，在波斯波利斯這個古波斯帝國 - 阿契美尼德王朝的龐大的都城廢墟邊和大流士一世的墓前，看到那遍野的山羊草屬Aegilops（小麥的馴化祖先）、野生的大麥屬Hordeum、野生的燕麥屬Avena 和十字花科蕓薹屬Brassica 的野草，一陣風吹來，成片的禾草們俯身偃地，既折又復起，彷彿是人類和植物相遇動容一幕在眼前重演。它們並不是這一叢那一叢，而是穗連著穗，海浪般連到天際——除非我什麼都看不見，只要我觸碰到它們，就一定會思緒萬千，琢磨著能不能幹點啥。
人類與植物的相伴仍在繼續，它們或許是陪伴我們最長久的夥伴。圖片：Pixabay
在一萬至三千年前，它們曾經在村落之間自由生長，被人類挑選，成為了最早的一些馴化作物。農業、政權、王城和文明由此發端。我所看見它們背後世界無垠的廢墟，不過是它們故事的延續。
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