減數分裂是高中生物學習的重點。減數分裂和遺傳緊密聯繫，是遺傳的基礎，兩者結合在一起，也成為高中生物的最難知識點。許多學生抱怨遺傳題不會做，在很大程度上可能是對減數分裂理解不透徹。

減數分裂圖像

01 詩為減數分裂而作

本詩主要是針對減數分裂過程而作，因此不能上升到嚴謹的格律高度，只能算打油詩。

減數分裂與有絲分裂最大的不同在於，減數分裂過程中存在同源染色體的聯會和分離。因此，詩中把減數分裂過程中的同源染色體比喻為一對情人。

【一】 減數分裂詩

減數欲語心傷絕，青衫重溼幾度咽。

零落成半身非已，複製一次兩分裂。

性原複製成初級，前期聯會結連理。

同源本是同根生，形態大小總相宜。

雙臂交握心相許，赤道板上兩相依；

情恨何長期何短，哪堪後期兩相離。

可憐姐妹復分散，更兼兩極絲牽絆。

從此隻影無週期，人海茫茫情何堪。

有絲同源卻陌路，共枕一舸心兩處。

感此傷懷泣中宵，來生有情成眷屬。

【二】 解釋

減數欲語心傷絕，/ 青衫重溼幾度咽。/ 零落成半身非已，/ 複製一次兩分裂。

這四句核心是最後兩句，前面兩句只是鋪墊、渲染氣氛。最後兩句是減數分裂的定義：“染色體只複製一次，細胞分裂兩次，導致成熟生殖細胞中染色體只有體細胞的一半。”

性原複製成初級，/ 前期聯會結連理。/ 同源本是同根生，/ 形態大小總相宜。

【第一句】性原指原始生殖細胞（精原細胞或卵原細胞），減數分裂開始的時期稱為間期，主要特點是進行DNA複製和有關蛋白質合成，也可以稱為染色體（染色質）複製。複製完成以後的細胞就不再叫性原細胞，而叫初級性母細胞（初級精母細胞或初級卵母細胞）。

【第二句】複製完成後，染色質逐漸螺旋化，縮短變粗，成為染色體（就是染色質螺旋化而成的，所以有時候不區分兩者，都叫做染色體）。這個時期稱為前期，前期最重要的特點就是同源染色體聯會。

【第三、四句】我們把聯會的這兩條染色體叫做同源染色體，一般大小形態相同（但X染色體和Y染色體大小形態不同），一條來自你方，一條來自母方。

減數第一次分裂間期和前期

“同根生”是指存在於不同個體內的所有同源染色體都是來源於原始祖先的一套染色體的拷貝。

雙臂交握心相許，/ 赤道板上兩相依；/ 情恨何長期何短，/ 怎奈後期兩相離。

【第一、二句】是指中期的主要特點是同源體成對排列在赤道板上。“雙臂交握”是指同源染色體交叉互換形態。交叉互換髮生在前期，一直持續到中期。

【第三、四句】中期時間非常短，同源染色體一旦分開就進入了後期。後期主要特點是分開的兩條染色體在紡錘絲牽引下向兩極移動。

漸行漸遠漸無聲，/ 此時相望不相聞。/ 淚雨霖鈴入次級，/一種相思兩處生。

【第一、二句】仍然是渲染後期的分離氣氛。同源染色體分開後向兩極移動，越來越遠。直到到達兩極停止移動。然後就是末期的開始。

【第三、四句】同源染色體到達兩極後，整個初級性母細胞就一分為二，成為兩個次級性母細胞。同源染色體就分別位於兩個次級性母細胞中，每個次級性母細胞中只含有同源染色體中的一條。因此一種相思兩處愁。這樣減數第一次分裂結束。

減數第一次分裂中期和後期

可憐姐妹復分散，/ 更兼兩極絲牽絆。/ 從此隻影無週期，/人海茫茫情何堪。

這四句是講減數第二次分裂。減數第二次分裂的主要特點是姐妹染色單體分離，成為獨立的染色體。在紡錘絲的牽引下，向兩極移動。到達兩極後，一個次級性母細胞就分裂為兩個生殖細胞。到此，減數分裂結束，減數分裂沒有細胞週期。形成的每個生殖細胞中只有同源染色體中的一條，即：染色體成單存在。

有絲同源卻陌路，/ 共枕一舸心兩處。/ 感此傷懷泣中宵，/ 來生有情成眷屬。

最後這四句是針對有絲分裂與減數分裂的區別來講的。對於二倍體生物，進行有絲分裂過程中，一直存在有同源染色體。但是，卻不發生同源染色體的聯會與分離。因此，把有絲分裂中的同源染色體比喻成兩個陌路人，同船共渡，心卻不在一起。

02 減數分裂的學法

任何學科知識的學習都要居於該學科的學科思想來學，才學得深刻而透徹。生物學科的知識來源於於生命現象的觀察與實驗。首先減數分裂是一個生物事實，是真核生物內普遍存在的一種生命現象。其次減數分裂過程是科學家通過不斷地觀察、演繹推理、實驗分析後總結出來的。

那麼學習這一節，我們可以居於不同的層次去學。從單純的事實層面到生命的本源層面，在不同的層次就會建立起對知識的不同的理解高度。

第一個層次，記憶層次：通過各種記憶技巧來記住減數分裂這個事實。

比如我通過寫上面這首詩的形式把減數分裂的過程就記住了。但是，這僅僅是一種淺層次的學法。

第二個層次，思維層次：學習過程中，根據已經掌握的高中生物相關知識，主動思考與構建自己的知識體系和學習模式。

例如，有絲分裂只分裂一次，減數分裂為什麼要分裂兩次？有絲分裂有細胞週期，減數分裂有嗎、為什麼？減數分裂過程中，染色體行為變化與有絲分裂有什麼區別？同源染色體聯會有什麼意義？自由組合是什麼意思、有絲分裂過程中有自由組合嗎？減數分裂過程中DNA、染色體、染色單體的數量變化與有絲分裂過程有何不同？等

第三個層次，思想層次：實際上，學習進入這個層次才能真正領會學習的價值所在，才能感受到知識的魅力與誘惑。

這個層次就是深入思考生命的本質，減數分裂作為一種生命現象，它存在的意義以及原理是什麼？

例如：①真核生物細胞中為什麼會出現同源染色體？它對生物的進化有什麼意義？②聯會的意義究竟是為了交叉互換還是為了保障染色體平均分配？如果是為了交叉互換，那麼在進化中交叉互換的選擇機制是如何建立起來的？③染色體分向兩極，這個兩極是固定的、還是隨機的？這個問題還可以關聯到必修三的生長素的極性運輸，說明植物細胞也有極性。細胞是如何產生極性的？生物進化為什麼建立起減數分裂和受精作用這麼複雜的生命延續方式？

減數分裂小結

03 高中學習減數分裂需要理解的5個細節問題

一、減數第一次分裂五個時期的劃分節點是什麼？

細胞分裂是連續的動態變化過程，劃分時期僅僅是為了描述的方便。而高中階段涉及到命題考試，必然要結合時期來考知識細節。所以必須要明白各個時期的節點。

間期：以細胞體積開始膨大開始，到染色質變為染色體之前為間期。整個間期細胞內看不出什麼變化，原因是這個時期發生的是分子水平的變化，在光學顯微鏡下看不見。

前期：以出現染色體為標誌，即在顯微鏡下看得見染色體作為開始，到染色體排列到赤道板上之前為前期。

中期：僅指同源染色體排列在赤道板上的時候。這是最短暫的時期。

後期：以著絲點分裂開始，到染色體到達兩極之前為後期。

末期：染色體到達兩極開始，到細胞分裂成兩個子細胞之前為末期。

減數分裂全過程

二、同源染色體的含義

同源染色體概念的內涵：是指減數分裂過程中能夠配對的兩條染色體。要注意的是，這裡是指能夠配對，能夠配對的染色體在沒有配對時也是同源染色體。

同源染色體概念的外延：大小、形態基本相同，一條來自父方，一條來自母方。這通常作為判斷同源染色體的依據。

同源染色體的“同源”的含義：是指存在於所有同種生物個體細胞內的每一對同源染色體都是起源於一個共同的祖先，由共同祖先的同一條染色體拷貝而來。

同源染色體

三、聯會與交叉互換有什麼區別？

聯會是指減數分裂前期同源染色體兩兩配對的現象。

交叉互換是指在減數第一次分裂前期，同源染色體兩兩配對後，發生的同源染色體的非姐妹染色單體之間片段的交換現象。

所以，聯會僅僅是描述同源染色體彼此靠近，並列成對的行為。交叉互換是進一步對聯會之後，同源染色體之間的更細緻的行為描述。也可以把交叉互換理解成聯會的目的。

交叉互換的意義是增加了成熟生殖細胞（即配子）的遺傳信息的多樣性，產生的生殖細胞種類更多。是基因重組的一種情形。

如圖，如果不發生交叉互換，一個細胞就只產生兩種配子。如果發生交叉互換，則會產生四種配子。由於不同的細胞在減數分裂過程中交換的部位以及交換次數都不一樣，這樣就導致不同的性原細胞產生的重組配子各不相同。從而大大增加了配子的種類。

四、中期還存在交叉互換嗎？

減數分裂時期是人為的劃分。科學家往往把前期又分為5個時期：細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期。

同源染色體在雙線期開始聯會，在粗線期進行交叉互換。之後交叉互換開始解體，到雙線期，可以明顯看到同源染色體之間已經拉開距離，交叉的部位已經很少。到終變期，交叉點進一步減少，並且向兩端移動。同時，染色體開始向赤道板位置移動。

待同源染色體移動到赤道板上時，稱為中期。而這時交叉點也正好達到端點，兩條同源染色體彼此分開。中期結束，進入後期。

所以，中期仍然有交叉行為。也可以反過來把中期理解成前期時交叉複合結構解體的最後一瞬間。

五、為什麼間期染色體複製後，DNA加倍了，而染色體卻沒有加倍？

這與染色體的結構有關。

染色體中的DNA是通過組蛋白把DNA纏繞起來成為染色體的。間期染色體的複製本質上是DNA的複製，DNA複製後彼此是獨立的，但這兩個獨立的DNA卻被蛋白質捆綁在一起。因此，從染色體結構上看，還是一個結構。如下圖所示。

染色體與DNA的關係

04 一個有意義的深度思考：同源染色體聯會時彼此是如何尋找到對方的？

在減數分裂前期，同源染色體要聯會進行交叉互換。那麼，同源染色體之間是如何相互找到對方的呢？

如果是隨機碰撞的模式，估計不太可能，因為效率太低下了。在有限的分裂時間內幾乎不可能完成這個過程。

查了一下科學家對這個問題的研究，發現目前對識別機制的研究還不是很清楚。

不過，我們可以推測的是，同源染色體之間一定存在識別位點。否則，同源染色體就沒辦法聯會了。

在識別位點存在的情況下，目前有幾種關於相互尋找機制的假說：

一種假說是來自同一個親本的染色體組的染色體可能存在某種遺傳印記，不需要彼此識別。識別發生在兩個親本來源不同的染色體組之間。這樣大大提高了識別效率。

另一種假說是染色體存在空間排列順序。然後，染色體沿著特定的空間順序進行識別。

還有一種假說是細胞核內存在一種機制，這種機制認為核膜能根據染色體的端粒為染色體分配特定的空間。

05 高中生物學科的宏觀思維1：高中課本人教版減數分裂為什麼編排在遺傳規律之後？

在有性生殖過程中，必須先有親代個體進行減數分裂產生生殖細胞，再才有生殖細胞兩兩結合成合子，最後合子發育成後代個體。所以，減數分裂是遺傳的基礎。但是，人教版中減數分裂為什麼安排在遺傳規律之後呢？

一、高中生物人教版的內容是按照科學發展史順序編排的。

全國高中生物課本有6個版本，其中北師大版、蘇教版和中圖版是把減數分裂編排在遺傳規律之前。另外3個版本（滬科版、人教版、浙科版）把減數分裂編排在遺傳規律之後。

二、按科學史編排有什麼意義？

按照科學史編排的最大意義是知識的邏輯遵循了自然發展的內在規律。可以讓學生領悟科學家發現問題並解決問題的思想，從而有利於培養學生的探索精神、創新思維和演繹推理的邏輯分析能力。這也正是新教材編排的意圖所在。

如果把減數分裂放在前面躍然可以降低遺傳規律的學習難度。但同時，也降低思維分析能力的層次。也不符合人類認知世界的邏輯規律。

三、還原孟德爾思維，是學習遺傳規律以及減數分裂的核心

1865年2月8日晚，孟德爾（ Gregor Johann Mendel）在奧地利布呂恩（今捷克布爾諾Brunn）自然科學研究會的月會上宣讀了《植物雜交實驗》論文，就是現在人教版上高中生物課本的遺傳規律這兩節。在第1節《遺傳因子的發現一》中，給出了孟德爾的4點假說，如下圖。這4點假說本質上就是減數分裂的結果。但這時減數分裂過程還沒有發現。

所以，這一節的難點，也是最重要的思維，就是要還原孟德爾推理過程。孟德爾是如何推理出這４點假設的？把這個分析清楚了，遺傳規律的本質就解決了，剩下的只是概率的算法問題。

高中課本中的孟德爾假說

四、減數分裂的發現簡史介紹

1879年，德國細胞學家弗萊明（W．Flemming）通過觀察蠑螈幼體尾鰭的上皮細胞和紅細胞的有絲分裂，首先發現了在細胞核分裂時，一種染色的細絲狀物質要縱裂為二，並分別移向兩個子細胞。並命名為染色質。

1883年，比利時胚胎學家貝內登（Van Beneden）以馬蛔蟲為材料，他發現馬蛔蟲(Ascaris megalocephala)的受精卵中，染色體的數目為4，而卵子與精子中的染色體數則都為2(馬蛔蟲體細胞只有2對染色體)。

1883年，魏斯曼（August Weismann）斷定染色質就是遺傳物質，並命名為種質（germ plasm）。1887年，預測了減數分裂過程。

1889年，德國德國實驗胚胎學家鮑維裡（T．Boveri）和德國動物學家赫特維奇（O．Hertwig）發現了減數分裂過程的全部細節，並作了比較精確的描述。

1902年薩頓（Walter Sutton）在生物學報(Biological Bulletin)發表文章。認為染色體的行為與孟德爾所設想的“遺傳因子”行為平行。很可能染色體就是孟德爾遺傳定律的物質基礎。第二年，他在另一篇文章中推測一條染色體上有許多個基因。

1905年，弗默（J．B．Former）和穆爾（J．E．Moore）首先使用“減數分裂”一詞。並更加詳細地描述了減數分裂過程中染色體減少一半的情形，證明了生命的連續性主要是通過染色體來實現的。

06 高中生物學科的宏觀思維2：關於孟德爾的假說、減數分裂與達爾文進化理論的侷限

孟德爾假說正是對減數分裂本質的科學推測，後來對減數分裂的觀察證實了孟德爾的假說是正確的。尤其偉大的是孟德爾預測了遺傳因子（即基因）是生物遺傳與變異過程中的本質。從而開啟了現代的分子生物學。生物進化的本質就是遺傳物質的傳遞與變異積累。

高中生物人教版教材必修二第1章是講孟德爾遺傳，第2章是講減數分裂，第７章是講進化理論。

一、過爾文的侷限

高中課本中，針對達爾文的進化論，給出了三點侷限：

①認為生物進化的單位是個體；

②不能解釋遺傳變異的本質；

③不能解釋物種大爆發。

針對第②點，孟德爾與達爾文是同時代的人，都是進行生物學研究的。孟德爾已經揭示了遺傳的本質，達爾文為什麼不知道呢？

1859年，達爾文發表《物種起源》，在世界範圍內引起強烈反響。在遺傳變異這一章裡，達爾文認為後代的性狀是兩個親代性狀的混合(blending)遺傳；

1865年，孟德爾提出了遺傳因子假說，認為生物遺傳的本質是遺傳因子（即基因）的傳遞。

達爾文

二、孟德爾的孤獨

據說，孟德爾發表論文之後，為了擴大影響，他把論文印了40份，寄給了當時歐洲著名的40個學者。其中有沒有達爾文呢？根據現在已有的資料不清楚。但是，考慮到達爾文在當時的影響力，孟德爾選擇的40個人中應該有達爾文才對。

有傳說達爾文收到了孟德爾的信。不過，達爾文並沒有拆開看。

且不管達爾文有沒有收到信。可以肯定的是，當時有40個著名學者收到了孟德爾的信，為什麼都沒有反應呢？（只有瑞士著名植物學家耐格里Carl Nageli給孟德爾回了信，但也是輕視與否定。）

主要原因是當時整個生物學界都籠罩在達爾文的巨大光環之下，討論進化論。孟德爾作為一名中學代課老師，他的文章自然很難引起人們的重視。

其次的原因可能是孟德爾的文章沒人能夠理解。孟德爾的思想遠遠超出了那個時代。當時的生物學研究都是居於描述生物個體的現象和事實，在高中生物課本中被稱為“描述性生物學階段”。而孟德爾卻把生物體的單個性狀從個體上剝離開來成為一個獨立的研究對象。同時，孟德爾把數學統計方法引進了生物學，在當時是屬於不正統的科學研究。

孟德爾

孟德爾的發現被埋沒了35年。直到1900年，荷蘭的德弗里斯（Hugo Marie de Vrier）、德國的柯倫斯（Carl Correns）和奧地利的丘歇馬克（Erich von Tschermak）在研究植物雜交時又獨立地發現了孟德的遺傳規律，孟德爾才被世人所知。

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關鍵字: 遺傳 減數分裂 高中生物