真核生物细胞结构
真核细胞（Eukaryotic cells）是掠夺成功的典型例子。通过一系列共生事件，真核细胞获得并形成了复杂的区室系统，包括线粒体、细胞核和过氧化物酶体。这些细胞器允许在每个细胞器中发生的生物学过程进行复杂的专门化，并提供机会来限制对特定亚细胞位置的潜在的损害，可以适当地防御。
同时，细胞器的收集使真核细胞能够进化出复杂的跨室通讯系统，从而使它们能够适应环境或内在压力。但是，细胞器进化的驱动因素是什么？是什么促使成为线粒体的α-变形杆菌与宿主细胞之间相互接受？以及这如何导致真核生物进一步的细胞器多样化和专业化？
地球上的生命简史，其特征是在发生大氧化事件（Great Oxygenation Event，GOE）之后产生了真核生物（带有核和其他细胞器的细胞）的单一共生事件。大氧化事件是基于线粒体的能量代谢的先决条件，它需要氧气作为末端电子受体。图像复制自Speijer D. 2017 BioEssays 39：1600174：1-10。
在这个特别的BioEssays文章中，着重介绍了共生的各个方面的许多论文。共生的主要前提是宿主和共生体都应从新的伙伴关系中受益。
长期以来，普遍的观念是共生体产生ATP的能力是驱动力。但是正如Martin和Müller所指出的那样，这中间做了很多假设，即（1）宿主本身不能产生足够的ATP；（2）共生体具有过量的ATP生产能力，可以同时覆盖自身和宿主；（3）共生体表达了与环境（即宿主）共享这种过量ATP的机制。
因此，他们提出了另一种突破性的假说，该假说以氢为中心，即所谓的“电子受体”，通过蛋白质复合物（电子传输链-ETC），元素吸收了由携带能量的“食物”衍生的高能电子。该假说假定，在富氢环境下，一个制造氢的预共生体遇到了消费氢的预宿主。
但是随着氢浓度的下降（就像地球历史上发生的那样），宿主变得依赖于预共生体生产的氢。同时，预共生体受益于这种关系，因为新宿主提供了有机底物来维持其代谢需求。
但是，这并不是替代模型的终结。戴夫·斯佩耶（Dave Speijer）在该期刊中提出的第二种模型围绕氧气作为末端电子受体而运行。该模型基于以下假设：古宿主细菌和内共生体在其电子传输链中使用了不同的电子受体，而氧气（共生体中的电子受体）抑制了古细菌电子受体的能力。
在可能发生共生的不稳定环境中，氧水平发生剧烈波动，拥有两个独立运行的电子传输系统似乎很有吸引力，该系统与不同的终端受体共同作用，可进行中间碳水化合物的代谢。一旦环境中的氧气水平上升并稳定在新的水平，氧气便作为线粒体内的末端电子受体而保留下来，而古细菌受体则丢失了。
氧气作为电子受体的一个重要结果是增加了活性氧（reactive oxygen species，ROS）的产生，这可能会对细胞的大分子造成很大的损害。这为进一步的进化适应提供了选择压力。
斯佩耶提出：其中包括通过各种细胞区室中的抗氧化剂清除主要的活性氧，以及修复溶液（例如DNA损伤修复，线粒体等）。但是，面对共生关系，人们还可以将过氧化物酶体视为抵消脂肪酸分解过程中活性氧产生的适应剂。
这样的氧化还原稳态不同于线粒体，它的一些代谢途径重新改道到该细胞器可能有助于细胞将活性氧浓度保持在可接受的水平。此外，除了帮助我们研究能量代谢和活性氧形成，线粒体进化以及真核生物的进一步问题外，斯佩耶更大的概念框架（基于分析伴随早期能量代谢的选择性压力）与当今多细胞生物中的能量代谢的观察结果一致。。
尽管这些想法中的大多数很难通过实验来解决，但它们却是发人深省的，使我们对能量代谢的总体发展特别是真核生物的起源感到疑惑。同样令人感兴趣的是，不可避免的结论是，这一关键事件与能量和化学因素以及地球的演化一样，取决于最初的“活”细胞的起源。
由里克特·H·库特珀撰写，遗传代谢疾病实验室，阿姆斯特丹UMC，阿姆斯特丹胃肠病学和代谢，阿姆斯特丹心血管科学，阿姆斯特丹大学，阿姆斯特丹，荷兰
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