导语 ：“稻花香里说丰年，听取蛙声一片……”水稻，在我国种植历史悠久，早在辛弃疾的词里，就表现出了广大人民对水稻丰收的期盼。面对日益增长的人口和有限的耕地，如何培育“资源节约型”水稻，是科学家们一直致力于解决的一个科学难题。
撰文 | 王冠琳
制版 | 赵利
水稻的“绿色革命”
水稻(Oryza sativa L.)，原产于中国，是世界上最重要的粮食作物之一，其产量占世界粮食总产量的1/4，世界上超过50%的人口以水稻为主食，而其中超过90%的水稻产于亚洲。我国水稻种植面积约为3000万公顷，其水稻产量为全球第一位，水稻种植和产量的重要性不言而喻。
与此同时，世界人口增长迅速。据预测，到2050年，世界人口数量将达到90亿，然而耕地的数量却还在不停的减少。也就是说，至少需要增加50%的粮食产量才能满足日益增长的人口需求。为了保证人口增长与粮食供给的平衡，各国的科学家们都在致力于包括水稻在内的高产粮食作物的研发。
其中非常重要的事件就包括自上世纪60年代开始，全世界范围内掀起的以半矮化育种和广泛应用化肥的 “绿色革命”，通过矮化育种，粮食作物产量实现了较快增长。
在这一历史环境下，水稻半矮杆基因semi-dwarf (sd1)在籼稻背景下被大范围利用，这不仅提高了产量，也增加了水稻的种植密度和抗倒伏能力，从而实现了水稻单产的大幅度提升。
然而，半矮杆水稻品种也表现出其生长发育对氮肥响应的减弱，导致水稻氮肥利用效率(Nitrogen Use Efficiency，NUE)下降，为了保证产量，种植人员不得不使用大量的氮肥。
联合国粮食及农业组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO)的数据显示，在过去的十年中，世界范围的氮肥消耗量显著增加，但粮食产量却增长缓慢。过量施加氮肥，不仅使农业的生产成本提高，经济效益下降，而且会引起大气、江河、湖泊等一系列的生态环境问题，造成环境的严重污染。
图 | 近十年来，谷物产量与氮肥消耗量的关系 (联合国粮食及农业组织)
(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)
因此，在不减产的情况下，如何增强氮肥的利用效率，减少氮肥的使用量是水稻育种与生产亟待解决的问题，也是关系世界人民“口粮”的重要科学问题。
“增产减肥”，水稻育种的新篇章
今天，来自中国科学院遗传与发育生物学研究所傅向东课题组通过6年的历时与协作，在生命科学顶级期刊Nature上发表了能够“增产减肥”的重要等位基因GRF4ngr2。
此前的研究表明，在水稻的生长过程中，赤霉素是调控水稻生长发育的重要激素。其中，DELLA蛋白是赤霉素信号途径的关键负调控因子，赤霉素通过26S Proteasome蛋白酶体降解途径降解DELLA蛋白，进而促进植物生长。
而水稻“绿色革命”基因sd1编码赤霉素生物合成途径的关键酶，会导致DELLA蛋白积累过多，而DELLA蛋白积累过多会抑制水稻生长，并降低氮肥利用效率。
通过QTL和图位克隆技术，傅向东课题组发现GRF4基因（生长调节因子）的一种新的等位变异GRF4ngr2能够提高植物体内GRF4蛋白含量，这会大大加强GRF4-GIF1复合体对下游氮肥利用效率、光合效率及细胞周期相关基因的激活能力，从而提高水稻的氮肥利用能力和植物体内的碳氮平衡。
进一步研究发现，赤霉素可以通过降解DELLA蛋白，来解除对GRF4-GIF1复合体的抑制作用，从而实现同步提高水稻的氮肥利用效率和叶片的固氮能力，最终实现维持植物体内的碳氮平衡。
图 | “资源节约型”水稻高产分子设计育种（GRV = Green revolution varie
本课题的第一作者李姗博士表示：这项研究首次解释了赤霉素(GA)促进农业可持续发展的分子机制，能够在第一次绿色革命的基础上同时提高氮肥利用效率和产量，为“资源节约型”水稻高产分子设计育种奠定了重要的理论基础的同时，提供了新基因资源。
同时，本期Nature 还在"News and Views"部分，配发了题为“A new green revolution on the horizon"的评论，指出该研究为新一轮的绿色革命提供了理论指导和途径。
傅向东课题组简介
傅向东研究员，中国科学院遗传与发育生物学研究所博士生导师。主要研究方向包括解析赤霉素信号途径及其调控植物生长发育的分子机制；水稻穗发育和产量性状形成的遗传调控网络，利用分子设计培育“资源节约型”水稻新品种。
参考文献：
Shan Li, Yonghang Tian, Kun Wu, Yafeng Ye, Jianping Yu, Jianqing Zhang, Qian Liu, Mengyun Hu, Hui Li, Yiping Tong, Nicholas P. Harberd & Xiangdong Fu, Modulating plant growth metabolism coordination for sustainable agriculture, Nature, 2018
閱讀更多 健康學人 的文章
