導語 ：“稻花香裡說豐年，聽取蛙聲一片……”水稻，在我國種植歷史悠久，早在辛棄疾的詞裡，就表現出了廣大人民對水稻豐收的期盼。面對日益增長的人口和有限的耕地，如何培育“資源節約型”水稻，是科學家們一直致力於解決的一個科學難題。
撰文 | 王冠琳
製版 | 趙利
水稻的“綠色革命”
水稻(Oryza sativa L.)，原產於中國，是世界上最重要的糧食作物之一，其產量佔世界糧食總產量的1/4，世界上超過50%的人口以水稻為主食，而其中超過90%的水稻產於亞洲。我國水稻種植面積約為3000萬公頃，其水稻產量為全球第一位，水稻種植和產量的重要性不言而喻。
與此同時，世界人口增長迅速。據預測，到2050年，世界人口數量將達到90億，然而耕地的數量卻還在不停的減少。也就是說，至少需要增加50%的糧食產量才能滿足日益增長的人口需求。為了保證人口增長與糧食供給的平衡，各國的科學家們都在致力於包括水稻在內的高產糧食作物的研發。
其中非常重要的事件就包括自上世紀60年代開始，全世界範圍內掀起的以半矮化育種和廣泛應用化肥的 “綠色革命”，通過矮化育種，糧食作物產量實現了較快增長。
在這一歷史環境下，水稻半矮杆基因semi-dwarf (sd1)在秈稻背景下被大範圍利用，這不僅提高了產量，也增加了水稻的種植密度和抗倒伏能力，從而實現了水稻單產的大幅度提升。
然而，半矮杆水稻品種也表現出其生長髮育對氮肥響應的減弱，導致水稻氮肥利用效率(Nitrogen Use Efficiency，NUE)下降，為了保證產量，種植人員不得不使用大量的氮肥。
聯合國糧食及農業組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO)的數據顯示，在過去的十年中，世界範圍的氮肥消耗量顯著增加，但糧食產量卻增長緩慢。過量施加氮肥，不僅使農業的生產成本提高，經濟效益下降，而且會引起大氣、江河、湖泊等一系列的生態環境問題，造成環境的嚴重汙染。
圖 | 近十年來，穀物產量與氮肥消耗量的關係 (聯合國糧食及農業組織)
(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)
因此，在不減產的情況下，如何增強氮肥的利用效率，減少氮肥的使用量是水稻育種與生產亟待解決的問題，也是關係世界人民“口糧”的重要科學問題。
“增產減肥”，水稻育種的新篇章
今天，來自中國科學院遺傳與發育生物學研究所傅向東課題組通過6年的歷時與協作，在生命科學頂級期刊Nature上發表了能夠“增產減肥”的重要等位基因GRF4ngr2。
此前的研究表明，在水稻的生長過程中，赤黴素是調控水稻生長髮育的重要激素。其中，DELLA蛋白是赤黴素信號途徑的關鍵負調控因子，赤黴素通過26S Proteasome蛋白酶體降解途徑降解DELLA蛋白，進而促進植物生長。
而水稻“綠色革命”基因sd1編碼赤黴素生物合成途徑的關鍵酶，會導致DELLA蛋白積累過多，而DELLA蛋白積累過多會抑制水稻生長，並降低氮肥利用效率。
通過QTL和圖位克隆技術，傅向東課題組發現GRF4基因（生長調節因子）的一種新的等位變異GRF4ngr2能夠提高植物體內GRF4蛋白含量，這會大大加強GRF4-GIF1複合體對下游氮肥利用效率、光合效率及細胞週期相關基因的激活能力，從而提高水稻的氮肥利用能力和植物體內的碳氮平衡。
進一步研究發現，赤黴素可以通過降解DELLA蛋白，來解除對GRF4-GIF1複合體的抑制作用，從而實現同步提高水稻的氮肥利用效率和葉片的固氮能力，最終實現維持植物體內的碳氮平衡。
圖 | “資源節約型”水稻高產分子設計育種（GRV = Green revolution varie
本課題的第一作者李姍博士表示：這項研究首次解釋了赤黴素(GA)促進農業可持續發展的分子機制，能夠在第一次綠色革命的基礎上同時提高氮肥利用效率和產量，為“資源節約型”水稻高產分子設計育種奠定了重要的理論基礎的同時，提供了新基因資源。
同時，本期Nature 還在"News and Views"部分，配發了題為“A new green revolution on the horizon"的評論，指出該研究為新一輪的綠色革命提供了理論指導和途徑。
傅向東課題組簡介
傅向東研究員，中國科學院遺傳與發育生物學研究所博士生導師。主要研究方向包括解析赤黴素信號途徑及其調控植物生長髮育的分子機制；水稻穗發育和產量性狀形成的遺傳調控網絡，利用分子設計培育“資源節約型”水稻新品種。
參考文獻：
Shan Li, Yonghang Tian, Kun Wu, Yafeng Ye, Jianping Yu, Jianqing Zhang, Qian Liu, Mengyun Hu, Hui Li, Yiping Tong, Nicholas P. Harberd & Xiangdong Fu, Modulating plant growth metabolism coordination for sustainable agriculture, Nature, 2018
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