►圖源：Pixabay.com
撰文 | Jess Wade
翻譯 | 李 可
校譯 | 蔣海宇
知識分子為更好的智趣生活 ID：The-Intellectual
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根是植物生存的基礎，但它們在細胞層面上的一些行為對科學家們來說依舊是謎。
我騎車穿過倫敦海德公園上班的途中，停在蜿蜒道路上欣賞國會大廈的景色時，很少會去思考自行車輪胎之下的世界正在發生著什麼。地上干擾太多，我們不能花很多時間去暢想植物根系在黑暗神秘的土壤中結成的地下網絡。但不管怎樣，植物的根和物理又有什麼關係呢?
根是複雜的分支系統，其拓撲和結構決定了植物的整個生理機能。每個根的尖端都有明顯的區域劃分，這些區域分別進行著不同的細胞活動。在根的最末端是“分生區”，是細胞分裂發生的地方。沿著根部向上，“伸長區”便出現在細胞停止分裂而被拉長的地方。接著向上是“分化區”，在這裡，細胞停止延伸並開始分化。
根尖從環境中感知到的信號會影響它們生長方向和速率。每支根尖的內部組織方式也深刻影響著根與土壤的相互作用。根尖延伸時，這些信號會幫助他們尋找發現水分和營養最有效的途徑。土壤的組成會影響根系的體系結構，並最終決定根的生長效果。這種進化似乎給根尖帶來了巨大的壓力，要求它們瞭解自己所處的環境，但直到現在，我們才開始問為什麼。
土壤—根系相互作用能優化地下結構，其物理機制對植物生存至關重要。根能夠在適當的長度範圍內感知到周圍正在發生的值得關注的細節。“我們所指的不是量子力學這樣的尺度，而是經典物理學所描述的相互作用。”英國帝國理工學院的發育生物學家Giovanni Sena說。Sena有著強大的理論物理學背景。
根不斷探索著生長空間，在自然力場中穿行——從引力場和電磁場，到靜磁場和靜電場，感知著所處土壤的物理化學特性。光、化學物質、溫度和氧氣的梯度提供了位置信息，使根能夠有效地導航和搜尋營養物質。這些根反應的類型被稱為“向性運動”。
1 帶電荷的內部
機械力對根的影響相對來講是直覺性的——應力和應變能改變生長組織的形狀、數量和結構，根尖順著引力場排列也相對容易理解。然而，仍然沒有模型能有效地描述外部電場和生物組織內部電場間更微妙的相互作用。
我們知道，活細胞包含帶負電荷的細胞質，即細胞內除細胞核外的物質。這就建立了一種非零膜電位。膜電位的振盪會產生一個時間模態，而細胞間的電位差異則產生了空間模態。然而，仍有許多問題懸而未決。例如，這些模態對組織構成和形態發生（morphogenesis，該過程使生物體以某一形態生長）至關重要嗎？空間可變性只是隨機噪聲，還是在形態發生過程中被用作“位置信息”的一種實際模態？迄今為止，植物組織中的生物電對組織形狀和功能的影響從未明晰。
2 為再生而切斷
對物理學家來說，擬南芥（一種很小的開花植物，也被稱為阿拉伯芥）是理想的植物模型，因為它的根呈透明的圓柱狀，並且生長緩慢。目前已經知道，如果切斷它的根尖，即使沒有外部影響，根尖也會再生和重組，如圖1所示（Nature 457 1150）。然而，如同發育生物學的許多現象一樣，我們對此現象仍然缺乏全面的理解。
►根再生：共聚焦顯微鏡下對擬南芥根根尖切除後，連續數日觀察到的再生根光學切面。圖中比例尺: 50µm。 圖片由Giovanni Sena 提供
向電性（即帶有電場的根組織的排列）也被發現了幾十年，但是一直沒有合理的解釋。Sena的實驗室進一步發現，如果把切下來的根尖放在弱電場中，它更可能再生（Regeneration 3 156）。相較於其他激素，電場對某些植物激素影響更大，但未明顯改變組織模態。這些實驗結果令人著迷，但仍然無法用科學解釋：為什麼外部電場會使組織再生速度更快？為什麼最初植物的根排列會順著電場？
瞭解受損組織的再生過程將變革我們對形態發生的控制。根可以被建模為一個自組織的三維繫統，由相互作用和耦合的細胞組成，細胞再以特定概率進行分裂——這將是個複雜的數學模型。根系統將不再只是一個簡單的圓柱體，而會成為帶有互動單元的複雜三維繫統。該系統中，每個單元都對電場做出反應。儘管發育生物學的計算模型有所發展，但仍然缺少有效的方法來模擬增加的再生。
不同於因為沒有細胞壁而可以自由移動和改變形狀的動物細胞，植物細胞有堅硬的細胞外纖維素層，這限制了它們在組織中的遷移能力。植物器官形狀形成的驅動力是細胞分裂：細胞分裂的確切位置和時間會顯著影響整個組織的形狀。細胞分裂事件的動態特性在形態發生過程中意義非凡，然而我們目前對它們在空間和時間上的相關性知之甚少。
物理學告訴我們，如果某個複雜系統正在進行轉化，那麼它的相關長度就會突然改變。Sena想要確定在再生過程中，細胞分裂的空間和時間的相關性是如何變化的，以及再生是如何受到根尖生長的物理力影響的。
3 微小植物的實驗
為了研究動態的發育過程，科學家需要在長時間內定期對活體組織進行細胞分辨率水平的成像。在實驗過程中保持植物的存活而不傷害它是不可能的，在不瞭解儀器和光學的情況下也幾乎是不能完成的。為了克服這些挑戰，Sena團隊在於紐約Rockefeller大學做博士後期間（PLOS ONE 6 e21303），製造了自己的自動光片熒光顯微鏡（LSFM），將光學切片和微型植物生長室相結合。
在任何給定的時間，根被一層薄薄的激光片（約4µm）照射，避免了橫向掃描入射，光能和採集時間因此得以減少。植物被放在一個透明的吸收池中，在恆溫，有氧和有自動循環營養液的環境中被持續照射。然後，他們通過標記蛋白來鑑定細胞分裂，使用熒光標記可以看到這種蛋白出現在細胞分裂之前，一旦細胞分裂開始便會被破壞。
由於植物對重力場非常敏感，Sena必須利用顯微鏡的幾何結構。他將一個長焦距透鏡與發光片（由激光束通過柱面透鏡產生）垂直相切，以收集熒光信號，再將吸收池垂直放置於顯微鏡中。顯微鏡鏡臺會自動重新定位，以保持根尖在目標的焦點內。由於即使是生長緩慢的擬南芥，每天也能長几毫米，Sena和他的小組編寫了一個算法來比較最近的圖像和之前的圖像，並自動對鏡臺進行三維復位。
在Sena的動態LSFM之前，共聚焦顯微鏡只能讓研究人員每天拍攝再生根尖的圖像。如果你想知道根重組與否，共聚焦顯微鏡還能用，但是如果你想在高時間分辨率（high temporal resolution）下研究根的再生，那就不夠了。LSFM使得Sena可以培養一支根，並對它的每次分裂進行三維觀察。LSFM能讓他一次性看到至少一週內每隔10分鐘拍下的圖片。通過測量切斷和未切斷的根，他的團隊可以比較再生的動態變化與正常生長間的差異。
►物理學家的最愛：擬南芥根是研究根再生的理想材料。（Giovanni Sena ）
4 螢火蟲
在計算機上，這個過程看起來就像一隻螢火蟲在屏幕上蠕動，但它實際上是被Sena的自動顯微鏡鏡臺跟蹤的熒光蛋白標記的分生組織。無論何時何地，只要根閃爍，一次細胞分裂就發生了。視頻顯示了一週內每10分鐘收集一次LSFM數據的2D投影。在一個非專家的視角下，細胞分裂是如此驚人地美麗；但對於Sena來說，這只是更有趣的物理學和生物學現象罷了。在快放的視頻旁邊，他可以追蹤細胞分裂的次數，分析它們的時間空間分佈，描述增殖活動的爆發和更平靜的時期，並在總體上比較正常生長和再生生長。這些數據雜亂無章——嗯，我們畢竟是在和生物學打交道，而不是電子——但其理論的引申是深遠的。
毫無疑問，物理學對Sena團隊理解植物形態的發生幫助巨大。在他的實驗室，幾乎所有的研究人員都是實驗物理學家，其中一個甚至曾在歐洲核子研究中心製造粒子探測器，而其他的則是認同物理方法論的生物學家。如果你把數據給單純研究生物學的生物學家，他們會立即聯想到遺傳學上，並開始尋找“突變體”——他們認為基因缺陷足以改變觀察到的細胞行為。傳統的植物科學經常將根尖作為靜態切片來研究，但Sena認為動態圖像更重要，因為在靜態圖像中，異常的過程可能看起來完全正常。受細胞分裂影響的植物形態發生，是進化的結果，所以自然選擇是如何以及為什麼產生這些分裂動態是生物科學的一個基礎問題。問題的答案將為我提供一個全新的視角，來看待每天騎車經過這些地下網絡。
Jess Wade 是英國帝國理工學院塑料電子中心的博士後，推特：@jesswade
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