出品：科普中國
製作：慄靜舒（中國科學院古脊椎動物與古人類研究所）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
你的家裡，是否有一本泛黃的家譜？裡面記載的許多名字雖然陌生，但其承載的個體與你有著親密的血緣關係。
普通人的家譜往前追溯三五輩，就往往讓後人感到複雜難辨。那些古人類學家，縱跨百萬年甚至更長時間尺度，橫覽撲朔迷離的親緣關係，僅憑一些散落的殘骸斷骨，又如何編寫人類祖先的"家譜"？
第一步 摸骨、看相
化石保存至今，往往被複雜的埋藏過程改造得支離破碎，所以研究者獲取到的多是零星的人骨片段，諸如幾顆牙齒（中學歷史教科書開篇提到的元謀人，實際上就是根據兩顆牙齒而命名的），胳膊或者大腿骨，腳趾頭，手指頭……對於化石的觀察、種屬與部位鑑定、測量與比較，是研究人類遺骸的第一步。
據說，古人類學家賈蘭坡先生有個習慣，常常在兜裡揣幾塊人類化石，反覆地摸索與感受，以增進對古人類骨骼的瞭解。雖然現在的學者不再被允許將化石揣到兜裡，但是識骨尋蹤的基本功訓練絕不可免。如果連人和動物化石都傻傻分不清，是大腿還是胳膊的問題也沒弄明白，那麼何談下一步的研究。
當然，如果足夠幸運地發掘出完整的遺骸，那麼就可以輕鬆愉快地完成第一步了。可惜天公不作美，這種送分題出現的概率很低，不論是我們所知的北京猿人化石，還是人類的"老祖母"——南方古猿露西的化石，都是古人類學家們在長期野外調查與發掘中，找到碎片才拼出來的相對完整的遺骸。
發現於埃塞俄比亞的阿法南方古猿露西的骨骼（距今約320萬年）（維基百科）
有時候，僅僅找到頭骨，也足以讓古人類學家們歡呼雀躍，因為頭骨蘊含著其他部位難以比擬的豐富信息。看面相就能找到很多信息：比如面相是像現代人類還是更像猿類，頭骨是否渾圓，腦容量有多大，牙齒是否原始，等等。而高分辨率工業CT技術、3D復原、幾何形態量化各個微小解剖部位等手段，使得古人類學者從頭骨中獲得了更多的形態數據。之後，通過對數據進行分析，就能繪製出人類祖先的系統發育樹。
許家窯人顳骨及其3D復原的內耳迷路（中科院古脊椎所官網）
但是，通過這種方式繪製出的家譜，存在著顯而易見的侷限性。萬一有些古人類，只是長得顯老呢？
同齡人的對比照片（yxlady.com）
2015年，一個古人類研究團隊宣佈，在南非找到了當地最早的古人類——納萊迪人（Homo naledi），因為納萊迪人具有許多原始古人類特徵，比如較小的腦容量與南方古猿的相當，研究者推測這些古人類的生活年代距今約300萬年。
納萊迪人復原圖：看著這張古老的臉，我們幻想著遠古祖先的模樣（美國國家地理）
兩年後，綜合光釋光、古地磁、鈾系等多種測年法得出的年代數據，卻讓大家大吃一驚，距今300萬年的納萊迪人實際上只有約30萬年的年齡（距今約33.5萬至23.6萬年）——納萊迪人並不是南方古猿的競爭對手，而是尼安德特人的鄰居。由此可見，僅僅根據面相判斷髮現的頭骨是原始還是現代，是無法真正得知其所處的演化位置的。畢竟，長得顯老，也不是納萊迪人的錯啊！
再比如在30萬年前的非洲大陸，一些原始人類的頭骨和早期現代人頭骨的解剖學特徵有一定的關聯，可以說同時具備"原始"與"現代"的特徵，而古人類學家也很難真正找到令人信服的、可以統一區分的標準。不僅如此，實際上在人類演化的各個階段，比如處於直立人至智人階段大多數古人類化石，都難以根據其骨骼形態特徵而判斷誰古老、誰年輕。
所以說，再高級的摸骨、看相，也是遠不夠的。
第二步 請問，您老高壽？
如上文所言，測年結果改變了納萊迪人的演化位置，也正是因為年代不清楚的原因，導致學術界對很多標本的重要性都存有疑問。古人類學家高星曾說過，"年代的準確性，對研究不同地區的古人類間的演化過程、時序和遷移路線等方面，可以起到決定性的作用。"
但是，獲取年代數據並不是一件簡單的事情。在古人類研究中，能夠獲取到的年代一般分為"絕對年代"和"相對年代"，
絕對年代一般指直接在化石上測得的年代。但考慮到古人類化石的稀有性，很少會有學者慷慨地拿出標本讓年代學家打洞磨粉（取樣）。雖然捨不得人骨"套"不到信服的數據，但是目前大多數學者們仍會選擇更為保守的"相對年代"。相對年代的測定，包括對化石出土的層位，和化石一起出土的哺乳動物、文化遺物，化石中填充的沉積物等進行測年。正是因為用來測年的對象不同，往往會出現一個遺址、多個年代數據結果。同時，由於測年技術的不斷改進，很多古老的遺址，也常常出現出時而老、時而新的年代數據。
北京猿人遺址發現於1921年，算是最早發現於我國的古人類遺址，但直至今日，仍然不斷地有新的年代數據刷新之前的記錄。2009年《自然》雜誌就曾以封面文章的形式，刊登了一個新的年代數據（距今約77萬年，在此之前一般認為北京猿人遺址距今約50萬年），將北京猿人置於"一個更冷的新年代"，對北京猿人的耐寒能力提出了挑戰。
2009年，《自然》雜誌刊登了北京猿人遺址年代研究成果
同樣在1921年，非洲首次出現了古人類的蹤跡。一群礦工在贊比亞布羅肯山發現了一個原始的顱骨，後來被命名為卡布韋人。古人類學家根據其頭骨以及後來發現的人類骨骼，將其歸入海德堡人。而學術界認為，海德堡人可能是歐洲尼安德特人與非洲現代人最後的共同祖先。
近日，《自然》雜誌的一篇文章，公佈了最新的年代數據。不同於"變老"20萬年的北京猿人，卡布韋人"年輕"了20萬年（距今約32.4-27.4萬年，在此之前一般認為距今約50萬年）。
也就是說，以卡布韋人為代表的這一支海德堡人，曾與智人祖先、納萊迪人、尼安德特人等，同時出現在非洲南部？那祖先這一假說，豈不不攻自破？卡布韋人，究竟是怎樣的存在？
卡布韋人顱骨照片（ScienceNews 官網）
第三步，遺傳密碼哪家強？
基因檢測，可謂當今家喻戶曉的親子鑑定黑科技。如果說近二十年來，是哪項研究徹底改寫了許多古人類演化故事，非古DNA研究莫屬。David Reich在《人類起源的故事》中，甚至將古DNA研究視作繼碳十四測年之後的第二次考古學科學革命。似乎只要能提取到DNA信息，很多關於親緣關係的問題就有了答案。
根據基因研究，學術界提出"非洲多地區起源說（African multiregionalism）"，即在40萬年—1萬年間，由於氣候原因，非洲大陸被分割成不同的生態區域，生活在不同區域的不同種群的人常常處於半隔離狀態獨立演化，併產生基因變異；但是隔一段時間，這些人群就會在交界點上發生基因交流，頻繁的基因交流最終產生現代人類。2020年年初，有研究團隊在現代西非人基因組中，發現平均有6.6%到7%的古老基因來自一種"幽靈"古人類群體，這個群體可能就是當初人群基因交流的證據。
而在關於卡布韋人的研究文章中，研究者也不免猜測，和智人祖先、尼安德特人、納萊迪人等古老人群生活在同時代的卡布韋人，也許就屬於這樣的"幽靈人群"。
不過，古DNA信息極容易被降解，如果降解到一定程度，再先進的DNA測序手段也無法檢測。距今約700—900萬年左右，人與猿就走到了揖別的岔路口，但是迄今為止人類最古老DNA證據，也不超過40萬年。
2019年，《自然》發表一篇題為《DNA，請挪步：輪到古蛋白登場揭示人類史了》的報道，似乎帶給了學術界新的希望。
研究者們希望通過對古代蛋白質進行測序，來研究包括佛羅勒斯人在內的更多古老人類（來自《自然》雜誌）
同樣保存了遺傳密碼的古蛋白質，似乎比古DNA更加穩定，能夠保存的時間更久，留下來的概率也更大。古生物學家們甚至在距今1.3億年前的始孔子鳥羽毛化石中，發現了保存至今的角蛋白。難怪有些樂觀的學者們認為，未來，古蛋白質組學有希望解鎖整棵人類演化樹。
從利用古蛋白在骨骼碎片中尋找人類骨骼、鑑定人類遺骸性別，到僅僅憑藉蛋白質序列，就鑑定出夏河丹尼索瓦人，再到從距今180萬年格魯尼亞的德馬尼西人遺骸中提取到古蛋白序列，看起來，古蛋白質研究確實勢不可擋。
2020年4月，《自然》再次發表了參與夏河丹尼索瓦人鑑定工作的Frido Welker及其團隊的研究成果，此次被研究的先驅人（Homo antecessor），一般被認為是最早到達歐洲西部人科成員。根據曾經對骨骼、牙齒形態的研究，研究者認為先驅人既與尼安德特人有相似點，同時具有部分早期現代人的特徵，這導致無法判斷先驅人與直立人、尼安德特人以及早期現代人的關係。
而在新的研究中，研究者不但在牙齒中提取到了古蛋白組信息，並且將蛋白質序列與來自格魯吉亞的直立人、現代人的同類蛋白質進行比較，進而將先驅人放置到人類演化樹上相應的位置，即先驅人是後來中晚更新世的古人類——包括現代人、尼安德特人和丹尼索沃人——的一個關係親密的姐妹譜系。
根據古蛋白組研究結果重新繪製的系統發育圖，黃色箭頭所指為先驅人（來自Welker F et al., 2020）
但是不置可否的是，古蛋白研究和測年技術、古DNA研究面臨同樣的問題，那就是對標本的破壞性。同時，蛋白種類繁多，序列及其結構較DNA也更為複雜，所以在實際操作中仍然困難重重。例如，蛋白質不能夠像核酸序列一樣擴增，故檢測靈敏度有限，對樣本中蛋白含量要求較高。此外，對於降解較為嚴重的樣本，很難得到完整的肽段信息用於測序。
不過，我們也看到，化石本身並不具有智慧，只有靠著一代代學者對這些牙齒和碎骨進行多學科分析、多角度探索，我們距離人類祖先圖譜的完成、距離人類演化的真相才能越來越近吧。
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