今天，我們來聊一聊堪稱“海中狼群”的虎鯨 (Orcinus orca)。
並非惡魔，只是悶瘋了
虎鯨在大眾心目中的形象頗為“精分”：一方面，虎鯨從圓滾滾的體型到奧利奧之配色都算得上是海洋版大熊貓，再加上一抹讓人時時產生錯覺的白色眼斑，著實憨態可掬；另一方面，英文俗名killer whale的它們長期揹負著“殺人鯨”的惡名，刻板印象中高聳出水的黑色背鰭是如同鯊魚鰭一樣的“危險”信號。
令人不寒而慄的巨大背鰭 | 圖片來源：Pixabay
實際上，野生環境中的虎鯨從未有過傷人致死的記錄，反倒是被我們人類圈養起來用於表演的虎鯨曾經引發過數起“殺人”事件。不過在指責它們“具有強烈攻擊性”之前我們不妨來設想一下：如果把人關在一個只能勉強轉過身的房間裡，只給你四面牆，斷網斷WiFi斷流量斷外賣，沒有任何人和你聊天，連本書都不會提供。我相信沒有誰能夠在這種環境下維持神志清醒——對虎鯨而言亦是如此。它們日常活動需要廣闊的水域供它們巡弋和玩耍。人工圈養的場地無論是面積還是水深都無法滿足虎鯨正常的活動需求。
聖地亞哥海洋世界圈養的虎鯨，背鰭下垂是人工飼養的虎鯨常出現的一種病態。| 圖片：JamesHills / Wikimedia Commons
人工圈養幾乎無法讓多頭虎鯨共存在一個池子中，然而作為一種社會性動物，社交活動對於虎鯨來說是必不可少的。再加上水池中匱乏而且一成不變的丰容（甚至很有可能沒有丰容），連個玩具都找不到，這對於充滿好奇心的虎鯨而言，無疑是最可怕的酷刑。逼仄單調的生活環境，加上被迫展示違背天性的行為動作，致使那些圈養虎鯨飽受精神抑鬱的折磨而且無法宣洩，最終才導致了那些傷人和自殘事件的發生。
奧蘭多海洋世界的著名虎鯨Tilikum，因為長期圈養精神出現問題，曾三次攻擊人致人死亡。| 圖片來源：David R. Tribble / Wikipedia
畢竟，真正的虎鯨，是群居聰慧的捕獵好手，是天生應該在遼闊大海中劈波斬浪的矯健“海狼”。
口味也有南北之分
虎鯨的分佈十分廣泛。它們喜愛中高緯度靠近陸地的海域，但是在溫暖的大洋深處也有所目擊。虎鯨和狼的相似之處，並不限於它們都是“社會人兒”。
作為犬科中的頂級捕食者，狼常常是憑藉著超強的心肺能力，把大型獵物追到筋疲力盡而得手。而虎鯨也打好了如意算盤：作為身軀龐大的溫血動物，它們的機動能力在冷水中幾乎不受影響，無論是在白令海追獵魚群，還是在好望角對抗冷血的大白鯊，都遊刃有餘。這可能也是虎鯨們偏愛中高緯度地區的一個重要因素。
阿根廷的瓦爾德斯（Valdes）半島，虎鯨企圖攻擊海灘上的小海獅。| 圖片來源：Ecohotel / Wikimedia Commons
北太平洋、北大西洋和南極附近海域是虎鯨出沒最為頻繁的地區 。研究發現，這些虎鯨群體分成了好幾個“生態型”，不同生態型的虎鯨食物不同，生活習性不同，群體大小也不一樣。
在北太平洋上，虎鯨的勢力範圍西起遠東堪察加半島，經過阿留申島鏈、阿拉斯加和加拿大，向東向南直到美國加州沿海。根據對北太平洋種群的研究，虎鯨主要分為“居留型（resident）”、“過客型（transient）”和“遠洋型（offshore）”三類。
顧名思義，居留型虎鯨是“安土重遷”的類群，家庭群體比較穩定，常常在固定的海域出現，也因此得到了充分的研究。居留型虎鯨活躍的北太平洋沿岸，也是遠東和北美大地上大小河流的入海口所在。每年夏天，數以千萬計的太平洋鮭（Oncorhynchus spp.）都會拼死沿河回溯，上演“回老家結婚”的生殖洄游大潮。而秋季順流而下的魚苗在養料豐富的低溫海水中迅速生長，三四年就能發育成熟，是居留型虎鯨的主要食物。
“遠洋型”（左）、“居留型”（中）和“過客型”（右）三個種群背鰭形狀的細微差別。| 圖片來源：Marilyn Dahlheim et al. / Wikimedia Commons
如果說居留型虎鯨是文雅享用（太平洋）三文魚刺身的美食家形象，那過客型虎鯨無疑就是刀切肉排大塊朵頤的饕餮食客了。它們基本只捕食海生哺乳動物，港海豹（Phoca vitulina）和鼠海豚（Phocoenidae）是家常便飯，其它鯨豚類和海獅海豹也難逃毒手。過客鯨常常結成2~6只個體、親緣關係鬆散的殺戮小隊在不同的海域遊蕩捕獵。相比之下，我們對深居大洋的遠洋型虎鯨所知甚少。
如果把視線轉向北大西洋和南方大洋，我們會發現每個地區的虎鯨都有相似的習性分化。在南美洲和南極沿海，虎鯨被分為A、B、C三個類型，體型較大的A型虎鯨是專業的小鬚鯨（Balaenoptera acutorostrata）獵手，B型則鍾愛海豹，侏儒身材的C型主要吃魚。而在北大西洋，也存在著吃魚和海豹的“雜食型”和只吃鯨豚類的“專食型”群體。
南極的Graham海岸，幾隻虎鯨圍住了一隻冰上的食蟹海豹（Lobodon carcinophaga）。| 圖片來源：Callan Carpenter / Wikimedia Commons
曾有觀點認為那些“哺乳類專殺”的類群是一個獨立物種，但
實際上，這種食性和群體習性的分化可能是在各個海域分別獨立完成的，只有北太平洋的過客鯨在演化上與其它類群相去甚遠，從遺傳信息來看，可能已經分化了70萬年之久。媽寶男與老外婆
“海狼”之稱並非虛妄。作為海洋環境中的頂級捕食者，虎鯨的生存之道與陸地上的灰狼頗有共同之處——抱團。那麼“群狼”會有什麼演化上的優勢呢？
像絕大多數動物社群一樣，虎鯨群體大致以家族為基本單位。除了在捕獵時更有效率的團隊合作之外，家族社會的存在讓“文化”的傳承成為了可能。居留型虎鯨的群體通常更大更穩定，其中的傳奇一員便是生活在美國和加拿大沿海的雌性J2“老奶奶（Granny）”，帶領著南方居留型虎鯨三大家族之一的J群，在2017年去世時可能已有105歲高齡。
虎鯨“老奶奶”的背鰭。背鰭後面有一個不明顯的凹陷，是它的特徵。| 圖片來源：Monika Wieland / Wikimedia Commons
有趣的是，虎鯨和人類一樣，雌性在40歲左右就會停經，失去生育能力。因此，雌鯨老年時光的演化意義顯然不是生育更多後代，而是照顧群體中的子女孫輩，讓後代更好地存活。有研究表明，居留型虎鯨的雄性是“媽寶男”，平時在自家群體裡由老母親罩著覓食生活，但是隻“走婚”到其他群體中與雌性交配。相應地，大齡雌性如果持續生育，就會佔用自己女兒們的生活資源，而放棄生育照顧兒子，能把本族群的基因傳給更多的群體，故而停經是一件演化上划算的事情。
而另外一個傳奇群體就是生活在南美巴塔哥尼亞海岸、以海獅為食的虎鯨了。四十多年前，雄鯨貝爾納多（Bernardo）和梅爾（Mel）發明了驚人的“
擱淺戰術”，靠衝上沙灘主動擱淺來追捕逃命的小海獅。這種危險性極高的戰術隨後在家族中流傳開來，不是靠基因而是靠著兄弟姐妹和母子/母女間的主動教學而得以傳承，在人類之外的動物中難得一見。虎鯨的過人智慧和社會屬性可見一斑。
虎鯨衝上海灘，追逐海獅。小海獅命大逃過一劫。| 圖片來源：BBC Earth / youtube
絕技：塞你鼻孔！
談到“找吃的”這方面，虎鯨的手段可以說是相當令人著迷。除了前面提到的“擱淺式捕獵”之外，它們捕獵大中型獵物的手段可以說是百花齊放，百家爭鳴。
比如有的虎鯨群能夠引發“小型海嘯”，以數頭虎鯨齊頭並進的隊形突進到浮冰附近後，迅速下潛製造湍流的方式引起局部巨浪，將海面上的浮冰弄翻震碎，把躲在冰面上的海豹、企鵝等獵物衝入海中進行捕獵。
虎鯨掀起波浪，將海豹衝入水中。| 圖片來源：BBC Earth / youtube
還有的虎鯨會以“收口袋”的形式，通過“吐泡泡”製造大小不同的“包圍圈”將獵物逼向一個特定的方向，然後由埋伏在袋口處的虎鯨負責“收網”。更有趣的是，部分虎鯨群還能夠捕獵比自己體型大上數倍的鬚鯨（比如灰鯨Eschrichtius robustus）幼崽，使用的方法則是輪番用腹部將獵物的鼻孔堵上，使其無法呼吸窒息死亡。而這種種對操作要求極高的捕獵方式，都可以通過“學習”和“教育”的方式，在虎鯨群中代代相傳。
上述這些捕獵方式都需要極其精密的團隊合作。既然是合作，那麼“溝通”和“交流”一定是繞不過去的話題。可見虎鯨不僅能學，還會說。居留型虎鯨吃的是聽不到超聲波的魚類，所以比較話嘮，而且“說話”總是和母親相似，也是學習的結果。過客鯨們由於追捕的是長著耳朵的哺乳類，話風更加簡潔。不同生態型的虎鯨叫聲各異，形成了各種方言。
虎鯨衝上海灘，獵捕海獅。| 圖片來源：BBC Earth / youtube
哦對了，虎鯨還有一種非常有意思的行為，那就是“娛樂”。有觀察記錄發現虎鯨有的時候並不是為了捕食而去“欺負”企鵝、海獅、海豹之類的動物，而是純粹把它們當成是一種“玩具”。最經典的一種娛樂行為就是將企鵝或者別的什麼動物用尾鰭擊飛到半空之中，等它落水之後再來一次。這種活動可以是一頭鯨的自娛自樂，也可能是幾位鯨夥伴之間的遊戲——就像是我們踢毽子或者打羽毛球的感覺差不多，只是球有點不一樣而已……
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