出品：科普中國
製作：姜自如（名古屋大學 博士生）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
氧氣是地球上絕大多數動植物（包括人）細胞進行呼吸作用所必需的物質，而那些細胞呼吸作用不依賴氧氣的少數派，則稱為厭氧生物。但是，目前發現的厭氧生物以厭氧細菌為主，幾乎都是單細胞生物。2010年，科研人員曾在地中海底部沉積的淤泥中發現"厭氧多細胞生物"，當時就造成了不小的轟動。
最近，比"厭氧多細胞生物"更高級的厭氧生物出現了。
以色列特拉維夫大學動物學家Dayana Yahalomi的研究小組首次證實，一種經常出現在鮭魚肌肉組織中的寄生蟲——鮭居尾孢蟲，具有完全不依賴於氧氣、細胞內沒有線粒體甚至完全沒有線粒體DNA的奇特性質。該寄生蟲是目前地球上已知的所有厭氧生物中結構最為複雜，最為高等的一種，說它是首個被發現的"厭氧動物"並無不妥之處。 該成果於2020年2月24日在美國國家科學院院刊（PNAS）上發表。
那麼，什麼是細胞的呼吸作用？它與我們肺部進行的呼吸有哪些聯繫和區別？原核細胞和真核細胞的呼吸作用有什麼區別？鮭居尾孢蟲的神奇之處在哪裡，它與目前已經發現的厭氧生物有哪些不同？研究厭氧生物的呼吸作用有哪些意義和價值？讀完這篇文章，你自然會得到這些問題的答案。
在熒光顯微鏡下，鮭居尾孢蟲發出綠色的光芒，來源：Stephen Douglas Atkinson
什麼是細胞的呼吸作用？真核細胞和原核細胞的呼吸作用有什麼區別？
我們平時所說的呼吸，是指通過胸腹部肌肉和骨骼的協同動作，肺部吸入氧氣同時呼出二氧化碳的過程。這在本質上與機體細胞內部進行的呼吸作用是完全不同的，為了顯示區別，在討論細胞呼吸作用時，我們常將在肺部進行的氣體交換過程稱為呼吸運動。本文中所有關於呼吸的討論（包括有氧呼吸，無氧呼吸等）均為細胞內的呼吸作用，不涉及呼吸運動。
呼吸作用，又稱為細胞呼吸（Cellular respiration），是生物體細胞把有機物氧化分解並轉化能量的化學過程，本質上是一種酶催化下的氧化反應。細胞內完成生命活動所需的能量，都來自呼吸作用。雖名為氧化反應，不論有否氧氣參與，都可稱作呼吸作用（這是因為在化學上，有電子轉移的反應過程，皆可稱為氧化）。有氧氣參與時的呼吸作用，稱之為有氧呼吸；沒有氧氣參與的反應，則稱為無氧呼吸。也就是說，
厭氧生物細胞獲得能量的過程，不需要氧氣的參與。 有氧呼吸過程中的物質和能量流動過程，來源：CellRespiration.svg: RegisFrey
組成地球生物的細胞們雖然千差萬別，但除去病毒一類不存在完整細胞結構的物種，根據其細胞複雜程度的不同，僅分為原核細胞和真核細胞兩種。原核細胞結構較為簡單，由它們構成的生物稱為原核生物，細菌就是典型的原核生物。絕大多數原核生物是單細胞生物，它們體積微小，細胞內部沒有明確負責進行呼吸作用的細胞器，但仍然能夠通過呼吸作用為自身提供能量。
真核細胞比原核細胞結構複雜很多，其中不僅有各種膜結構形成的內膜系統，還分化出了分工不同的多種細胞器，體積可達原核細胞的一萬倍。幾乎所有的多細胞生物，包括常見的動植物等都是由真核細胞構成的真核生物。真核細胞中，線粒體是與呼吸作用最有關聯的細胞器，呼吸作用的幾個關鍵性步驟都在其中進行。如果我們把真核細胞比作一臺汽車，那麼線粒體扮演的角色就是發動機，發動機驅動汽車的過程就是細胞進行呼吸作用，為自身提供能量的過程。而依據發動機種類的不同，需要添加的燃料（要不要加氧氣）也有所不同，
這就是所謂的有氧呼吸和無氧呼吸。
真核細胞與原核細胞的對比，來源：公有領域
多細胞厭氧動物——意料之外的大發現
鮭居尾孢蟲是一種常見的海洋寄生蟲，在大西洋鮭、粉紅鮭、鱒魚等魚種中均有發現。早在19世紀末，人類就觀察到了這種寄生蟲。它雖然屬於真核生物，但身體構成極為簡單，只有區區不到十個細胞。當鮭魚被其感染時，通常在肌肉表面可以看到乳白色斑點。人們發現，儘管受到該寄生蟲影響的魚肉外觀看起來不怎麼樣，但是食用後對身體也並沒有什麼害處，因此一直沒有給予特別的關注。
鮭居尾孢蟲寄生於三文魚體內後形成的白點（包囊），其中充滿微小的蟲體，來源：Michal Maňas
然而，最近以色列特拉維夫大學動物學家Dayana Yahalomi的研究小組卻發現了一個驚人的秘密——鮭居尾孢蟲不含有線粒體DNA（一些位於線粒體內的DNA，與細胞核內DNA不同源）！
這到底意味著什麼呢？
我們在前面提到，線粒體是真核細胞呼吸作用中必不可少的細胞器。以色列科學家們最初感興趣的問題是，這種寄生蟲存活的環境顯然缺乏氧，那麼它們是如何進行呼吸作用的呢？
顯然，回答這個問題最直接的方式就是研究它們的線粒體。
但當他們嘗試分析鮭居尾孢蟲的線粒體DNA，以揭示該寄生蟲在鮭魚肌肉內的低氧情況下如何進行呼吸作用時，卻發現了相當不尋常的情況。儘管在該寄生蟲體內找到了形似線粒體的器官，但線粒體DNA卻始終無法提取，這讓陷入困境的研究小組更加百思不得其解。
通過與進化關係相近的物種進行基因序列對比之後發現，鮭居尾孢蟲竟然不存在線粒體DNA。此外，更詳細的研究顯示，它甚至缺乏普通生物中本該存在的與線粒體DNA轉錄和複製相關的基因。
目前，科學家尚不完全清楚鮭居尾孢蟲的生活方式，但真核生物沒有線粒體，就不可能進行有氧呼吸。研究人員認為，他們有可能通過竊取宿主鮭魚的三磷酸腺苷（ATP）並將其用作自己的能源來維持生存 。ATP又被稱為"生物能源"，是細胞在進行呼吸作用過程中產生的一種能量載體，它在生物體內物質的代謝和合成中起著重要作用。
該研究小組在論文中指出："我們的研究表明，不僅單細胞真核生物，一些多細胞生物和寄生蟲也正在朝適應無氧環境的方向進化。"但是關於這種進化的原理和動機目前並不清楚。
厭氧菌和好氧菌，來源：DifferenceBetween.co
真核厭氧生物十分稀奇，但厭氧細菌並不鮮見
其實厭氧性生物並不鮮見，作為原核生物的厭氧細菌（anaerobic bacteria）便是其中一種。關於厭氧菌，目前還沒有明確的定義，一般來說這類菌在無氧厭氧條件下比在有氧環境中生長的更好，而且不能在空氣（21%氧氣）和（或）10%二氧化碳濃度下的固體培養基表面生長。它們缺乏完整的代謝酶體系，其能量代謝以無氧呼吸方式進行。按其對氧的耐受程度的不同，可分為專性厭氧菌、微需氧厭氧菌和兼性厭氧菌。
細菌的需氧/厭氧模式示意圖，來源：умовский А.Н.
人體正常菌群中也存在大量的厭氧菌，它們廣泛存在於人體皮膚和腸道的深部黏膜表面。人體環境在正常情況下並不適於厭氧菌的生長，因而它們無法大量繁殖。但在組織缺血、壞死，或者需氧菌感染導致局部組織氧濃度降低的情況下，就很可能會發生厭氧菌感染。能引起破傷風的病原菌：破傷風梭菌（clostridium tetani）就是厭氧菌的典型例子。
近年來，不斷有被新發現的厭氧細菌見諸報道。依據生存環境的不同，這些細菌進行呼吸作用的方式五花八門，堪稱是進化的極意。鐵離子、錳離子、硝酸鹽、碳酸鹽、硫酸鹽、延胡索酸鹽、二甲基亞碸等都可以取代氧氣的角色，成為它們獲取能量過程中的反應物。
關於厭氧生物的起源一直眾說紛紜，一說厭氧生物起源於遠古，剛剛誕生的地球上沒有氧氣，是一個適合厭氧菌生存的時代。然而，幾十億年後今天，空氣中氧氣濃度已經達到21%。對於遠古厭氧性生物如何進化以及如何適應現在的有氧環境，仍然存在許多未解之謎。
挑戰我們熟知的動物進化論
出於生存需要，寄生蟲奉行"極簡主義"，往往會把並不重要的器官，比如觸覺器官、運動器官、消化器官等慢慢丟棄，但是一直困擾生物學家的是，我們現在所看到的寄生蟲最初究竟是什麼樣的生物？
最近引起關注的鮭居尾孢蟲更加堅定地執行了極簡主義原則，不僅觸覺器官、運動器官、消化器官已經不存在，連神經系統也已經消失。由於不存在各類器官，它的細胞數只有個位數。研究人員認為，"鮭居尾孢蟲可能正處於從多細胞生物向單細胞生物進化的過程中，這與我們熟知的動物進化論背道而馳。"
可以說，寄生蟲的"極簡主義"簡直是現實版的"逆進化論"。
重新理解生命的生存方式，進而影響探索地外生命的方向
關於鮭居尾孢蟲的新發現，還有哪些研究意義？
首先，這一發現撼動了我們對地球生命生存方式的固有理解 。一般的觀點認為，在約14.5億年前起，生物體開始進化出利用氧氣進行代謝的能力——有氧呼吸。科學家設想了這樣的情形。相對較大的古細菌將較小的古細菌吸收入體內，並以某種方式造成了對雙方都有利的共生，最終它們融為一體。從這種共生關係開始，兩個物種一起進化，較小的古細菌最終變成了被稱為線粒體的細胞器。
即使在我們身體中，細胞呼吸過程中必不可少的線粒體也存在於除紅細胞以外的所有細胞中。線粒體分解氧氣生成ATP，多細胞生物體再將其用於各種細胞代謝過程。具體而言，ATP發生水解時，將形成二磷酸腺苷（ADP）並釋放一個磷酸根，同時釋放能量。這些能量在細胞中就會被利用，肌肉收縮產生的運動、神經細胞的活動等生物體內的一切活動都會利用ATP水解時產生的能量。
生物體為了在低氧條件下獲得更多的生存機會，不斷進行適應性進化。如前所述，時常有一些單細胞原核生物進化出類似線粒體的相關細胞器並進行無氧代謝的例子。但是，是否存在根本不使用氧氣進行代謝的多細胞生物一直存在爭議。長久以來，受到動物必須依賴氧氣才能生存的思維侷限，很少有人考慮在無氧或氧氣濃度偏低的行星上發現複雜生物的可能性。此次發現不僅填補了地球動物研究的一個空白，同時也打破了人類對地外生命探索的固化模式 。
儘管如此，完全不需要氧氣的鮭居尾孢蟲究竟是來自遠古？還是不斷"逆進化"的結果？這仍然是一個待解之謎，我們期待著早日找到答案。
參考文獻
[1] "Notes on North American Myxosporidia". The Journal of Parasitology
[2] A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome
[3] Henneguya (Cnidaria: Myxosporea: Myxobolidae) infections of cultured barramundi, Lates calcarifer (Perciformes: Latidae) in an estuarine wetlands system of Malaysia: description of Henneguya setiuensis n. sp., Henneguya voronini n. sp. and Henneguya calcarifer n. sp.
[4] Scientists discover first known animal that doesn't breathe
[5]「呼吸する必要がない動物」が意外なほど身近な場所から発見される
[6] 嫌気性菌の酸素適応機構 0~ 21%の様々なO2 濃度における微生物生態
[7] 生存のために酸素を必要としない動物が発見される
[8] https://www.youtube.com/watch?v=sVqExF5-2Ms
[9] The prehistoric bacteria that helped create our cells billions of years ago
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