才不是恐龍的配角呢！早期哺乳類的「演化大爆炸」

本文由《Nature 自然科研》授權轉載，歡迎訪問關注

原作者: John Pickrell

近年來哺乳類化石的發現呈大爆發之勢，對這些化石的研究結果顯示，哺乳動物在很早的時候就已經演化出了對天空、河流及地下巢穴等多種多樣的生活環境的適應。

夜幕降臨在1億8500萬年前早期侏羅紀的一天，一隻卡巖塔獸正在照料一窩剛出生的幼崽，它望著那幾十個小傢伙；瓢潑大雨不斷沖刷著它們巢穴上方的土層。這隻雌獸的體型和一隻大貓差不多，很容易被當成是哺乳動物。但是它的顎骨很大，牙齒極具特色，而且還沒有外耳，這暴露了它的身份：它是一種犬齒獸，哺乳類正是從這個類群演化而來的。突然間，浸滿了水的土層毫無徵兆地垮塌了，那窩幼獸和它們的母親就這樣被深埋地下。

在現今中國北方遼寧地區白堊紀時代的溫帶生態系統裡，早期哺乳類（如圖所示的老鼠大小的胡氏遼尖齒獸）與中國暴龍屬（Sinotyrannus）那樣長有羽毛的恐龍共存。| 插圖：Davide Bonadonna

它們在那裡一直沉眠到2000年的夏天，當時，美國德克薩斯大學奧斯汀分校的Timothy Rowe率領一支隊伍在亞利桑那州北部的卡巖塔組地層中尋找化石，他們在岩石裡碰巧找到了卡巖塔獸零落的骨頭。

與卡巖塔獸化石的那次初遇並沒有讓古生物學家認識到其價值。他們挖出巖塊，然後把它運回實驗室裡保存。直到九年後，一名專家在整備化石，準備對它進行研究的時候才注意到了一些異樣：巖塊裡嵌著微小的牙齒，還有長度僅有1釐米的顎骨。“頓時所有人都停下了自己手頭的整備工作，開始思考怎麼能夠通過非破壞性的方式檢視那些幼崽。”Eva Hoffman說。當時她在德克薩斯與Rowe共事，現在則是美國自然歷史博物館的一名古生物學家。Hoffman和Rowe並沒有選擇把岩石破開的方式，而是通過微型計算機斷層掃描（microCT）這種數字化的手段提取骨骼，這項技術利用X射線來生成精密的3D圖像。

他們在石頭裡發現的是已知最早的哺乳動物

卡巖塔獸的骨骼在很多方面都與哺乳動物類似，但化石顯示它們繁殖的方式仍然很像爬行動物，即生產數量龐大但大腦卻很小的後代。反之，“哺乳類生產的後代數量較少，但是在後代身上投入的資源比較多，這樣每個幼體的存活率更高。”Hoffman說。哺乳動物的幼崽接受父母照料的時間更久，從而發育出相對較大的大腦。Hoffman和Rowe發現的這些幼體化石有發育完善的骨骼和牙齒，這表示它們有一定的自衛能力，而且不像如今所有的哺乳類那樣是由乳汁哺育的。

這些化石是過去10-20年間為哺乳動物演化提供啟示的一眾里程碑式的發現之一。雖然世界各地都有重要的化石出土，就數量而言還是來自中國的最多。過去認為生活在恐龍時代的哺乳類是小而不起眼的食蟲動物，它們在恐龍的陰影下求生存，而

這塊化石屬於老鼠大小的胡氏遼尖齒獸。它和來自中國北方地區的很多其它化石一起讓我們對哺乳類特徵的演化有了更清晰的認識。| 圖片來源：J. Meng et al. Nature 472, 181-185 (2011)

化石顯示早期哺乳動物佔據的生態位是很多樣化的，而且它們在滑翔、游泳、挖洞和攀爬這些生活方式上都有所嘗試。這些發現還開始揭開許多哺乳類關鍵特徵（如分泌乳汁、腦容量大、感官敏銳）的演化起源。

“過去20年來，早期哺乳動物的發現呈大爆發之勢，特別是在中國。真叫人大開眼界，瞠目結舌，那盡是些讓人目眩的發現。”來自美國丹佛自然科學博物館的脊椎動物古生物學家David Krause如是說。

像這樣雪崩式的大發現也引發了一些爭議：研究者對哪些化石類群屬於嚴格意義上的哺乳動物產生了分歧，他們對哺乳類演化樹的構建也各有看法。“我們想用演化生物學的語言去理解早期歷史，這讓我感到很興奮，”芝加哥大學的古生物學家羅哲西說，“因為化石記錄越來越完備，整個領域變得非常有意思。而且，我們正開始真正地解決一些問題。”

走出陰影

1824年，博物學家William Buckland 在倫敦地質學會上展示了為世人所知的最早的恐龍之一——巨齒龍（Megalosaurus屬）的骨骼。同時，他還披露了在同一個化石庫裡找到的微小的哺乳類的顎。它們的存在表明哺乳動物的歷史可以追溯到很久以前，但就像一直在反覆發生的那樣，哺乳類的風光完全被恐龍的發現蓋過了。

世界各地一直都有少量的哺乳類化石出土，這種細水長流的發現模式持續了150年。然後在1997年，研究者描述了來自中國東北遼寧省的第一塊古老的哺乳動物化石，該地區的岩層裡有大量的化石，閘門就此被打開了²。根據美國自然歷史博物館古生物學家孟津的說法，打那以後，遼寧出土了至少50件近乎完整的“美麗標本”。和恐龍化石一樣，它們都是在被當地農民挖出來以後賣給博物館的。

但是英國愛丁堡大學的古生物學家Steve Brusatte說，獲得絕大部分

中國的大多數哺乳類化石形成於火山灰掩埋動物之時，它們有著保存完好的細節。通常，中生代（2億5200萬到6600萬年前）的哺乳動物極少有牙齒和顎骨碎片以外的化石留存，但來自中國的標本經常是帶有毛皮、皮膚和內臟的整副骨架。“我們有大量細節信息可以回答相關科學問題。”孟津說，比如他自己就對哺乳類耳朵的演化感興趣。

繪圖：Davide Bonadonna；設計：Wes Fernandes

繪圖：Davide Bonadonna；設計：Wes Fernandes

繪圖：Davide Bonadonna；設計：Wes Fernandes

繪圖：Davide Bonadonna；設計：Wes Fernandes

這些發現推翻了過去的主流學說。“我們過去認為恐龍時代的哺乳類一點都不起眼，認為它們只是些像小耗子一樣在陰影裡亂竄的生物。”Brusatte說，但是這些動物“正在經歷自己的演化大爆炸”。

哺乳動物最早出現在至少1億7800萬年前，直到6600萬年前大部分恐龍（除鳥類外）滅絕的時候，它們都一直與那些巨獸共同生存。但哺乳類並不需要等到恐龍消失以後才得以演化出千姿百態的外形和種類。“

研究者最先在化石形態上發現的生物學創新與運動有關。2006年，孟津團隊報告了第一種會滑翔的哺乳動物——生活在1億6400萬年前的翔獸（3 Volaticotherium屬）屬），它們與現存的鼯鼠一樣有著由毛茸茸的皮膚構成的翼膜。2017年，羅哲西團隊^4，5在滑翔哺乳類的名單裡又增添了翔齒獸（Vilevolodon屬）和祖翼獸（Maiopatagium屬），它們生存的年代相近，並且都屬於一個叫賊獸的類群。這些動物和第一批會飛的恐龍一起在樹林間穿梭，利用之前無法獲取的食物資源。

研究者還發現了他們曾認為在演化上出現時間更晚的其它一些特化：靈巧柱齒獸（Agilodocodon屬）能夠攀爬樹木並啃咬樹皮以取食其中的汁液；鴨嘴獸大小的狸尾獸（6 Castorocauda屬）屬）生活在河裡，它們有便於游泳的蹼狀足和像河狸一樣的尾巴；而長得像鼴鼠的挖掘柱齒獸（

這些哺乳動物還適應了各種各樣的飲食，它們的飲食多樣性要比研究者過去想的豐富得多。2014年，Krause描述了一種來自馬達加斯加的類似土撥鼠的生物（Vintana屬），這種食草動物可能以植物的根和種子為食⁹。2005年，孟津團隊報告了肉食性的爬獸（Repenomamus屬），他們在這種狼獾大小的動物的胃裡找到了恐龍幼體的骨頭¹⁰。孟津說這些新發現的化石哺乳類中有很多都屬於已經滅絕很久的亞群。與中生代哺乳類“枝繁葉茂”的盛景相反，如今的哺乳動物只有三個大的類群：包括人類在內的大部分物種所屬的胎盤類；胚胎在子宮裡存在的時間很短，但會在育兒袋裡繼續發育的有袋類（如袋鼠和考拉）；以及產卵的單孔類（僅有鴨嘴獸和幾種針鼴）。“但是在地質史上，還有許多其它類群如多瘤齒獸、三尖齒獸和賊獸存在過，”孟津說，“事實上在侏羅紀，哺乳動物的多樣性是很高的。”

其中的一些，例如羅哲西團隊在2011年描述的1億6000萬年前的類似鼩鼱的侏羅獸（Juramaia屬），是最早的胎盤哺乳類之一。因此，它們可能是我們人類的祖先¹¹。

另外，一些恐龍時代的哺乳動物比人們設想的要大得多。爬獸重達12-14千克，浣熊大小的Vintana屬哺乳類也有9千克重。“令人激動的是，我們打破了一些古老的迷思，比如說早期的哺乳動物起源於同一個毫無特點的祖先。”羅哲西說。

發現不單單來自於中國。在美國、西班牙、巴西、阿根廷、馬達加斯加和蒙古，都有重要的化石出土。其中最古老、最吸引人，同時也是我們存在最大認知空白的那些化石都與南半球有關。對於那裡的中生代哺乳類及其近親，我們只知道有5個屬的存在，相較而言，北半球則有超過70個屬。在過去的20年裡，巴西出土了若干有2億年以上歷史的三疊紀化石。美國路易斯維爾大學的古生物學家Guillermo Rougier用“不可思議的發現”來形容這些正處在哺乳類及其犬齒獸祖先之間的過渡階段的化石。“化石形態真切地展示了它們從典型的非哺乳類生物演變成幾乎擁有全部早期哺乳類特徵的生物的那段過程。”

哺乳類的特徵

最新的化石發現也為了解哺乳動物一些關鍵特徵的演化提供了線索。舉例來說，哺乳類敏銳的聽覺要部分歸功於中耳裡的三塊小骨頭——錘骨、砧骨和外鼓骨。但在哺乳動物的爬行類祖先身上，這些骨頭是顎的一部分，用於咀嚼而不是聽覺。哺乳形動物，如2億500萬年前的鼩鼱似的摩爾根獸（Morganucodon屬），則有著兼具咀嚼和聽力功能的哺乳類聽覺系統的原型¹²。

2011年，孟津報告了一個演化上的中間形態¹³：一件來自中國的1億2000萬年前的標本。它屬於被稱作真三尖齒獸的哺乳動物類群，並被命名為胡氏遼尖齒獸（Liaoconodon hui，詳見“哺乳類的特徵”一圖）。在這具老鼠大小的化石上可以看到中耳裡的三塊骨頭，但它們依舊通過軟骨與顎連接在一起。“聽力功能和咀嚼功能還沒有完全分開。”孟津解釋說。這是展示從顎到耳這段演化過渡的強有力的證據。

這是一塊保存完好的1億6000萬年前的似叉骨祖翼獸化石，它向我們展示了早期的滑翔功能是如何演化出來的。| 圖片來源：羅哲西/芝加哥大學

哺乳動物另一個獨特的地方在於它們會很有技巧地把食物嚼成小塊以後再吃下肚，這與蛇和鱷魚那樣把食物整個吞下不同。為了實現這樣的功能，哺乳類演化出了種類繁多的複雜牙齒，有些用來咬住食物，有些則用來磨碎食物。

不過在還是幼崽的時候，哺乳動物有另外的取食之道，那就是通過母親的乳腺吮吸乳汁。“哺乳動物這個類群的命名就是來源於這個生物學上不可思議的革新。”羅哲西說。要實現喝奶這樣的動作，首先需要有吮吸和吞嚥的能力，其次需要有咽喉部的舌骨及支撐它的肌肉來輔助。這一系列結構還形成了喉頭。

羅哲西在7月發表的一篇論文¹⁴裡描述了一種1億6500萬年前的田鼠大小的柱齒獸，這個類群與嚴格意義上的哺乳類關係很近。羅哲西團隊發現的這種被命名為Microdocodon gracilis的微小柱齒獸（Microdocodon屬）在咽喉部有保存下來的舌骨，這讓它成為了目前所知最早的能像現代哺乳類一樣喝奶的動物。

Krause說這種程度的細節是很少見的，另外，就像研究卡巖塔獸幼崽的時候一樣，對中耳和咽喉裡的骨頭的研究也只有藉助microCT技術的進步才得以實現。通過這項技術，關於早期哺乳動物嗅覺和大腦的一些細節也得以披露。這些新知識“以過去不可能並且幾乎無法想像的方式為這些動物注入了新的活力。”Krause補充說。

我們用來定義哺乳動物的一系列特徵，如複雜的牙齒、出眾的感官、哺乳的能力、較小的幼崽數量，其中很多可能在嚴格意義上的哺乳類出現之前就已經演化出來了，而且演化速度還相當地快。“所有這些特徵都是在演化實驗的一陣短暫爆發中湧現的，這種可能性看起來越來越大了，”羅哲西說，當哺乳形動物在中生代的世界裡徘徊的時候，“它們在外形和生物學適應上都已經和現代哺乳類差不多了。”

家庭劇

雖然專家們在很多地方都達成了共識，但在早期哺乳動物各個類群之間是怎樣的關係、哪些類群屬於嚴格意義上的哺乳動物這些問題上，他們仍然爭論不休。Hoffman說那導致人們無法確定哺乳類一些關鍵的特徵是如何演化出來的。

孟津和羅哲西分別構建了自己的哺乳類演化樹，他們之間的分歧在於賊獸。孟津認為這個早期類群屬於嚴格意義上的哺乳動物，但羅哲西確信它只是一個旁支。已知最早的賊獸生活在2億800萬年前的三疊紀，如果它們是嚴格意義上的哺乳動物，那麼哺乳類的起源至少可以追溯到那個時候，可如果不是的話，那麼哺乳類最早是出現在1億7800萬年前，這時候早就已經是侏羅紀了。

更多的化石將有助於解決諸如此類的問題，並且它們也會帶來更多驚喜。Krause和孟津都說他們正在研究激動人心的化石，但還沒有發表相應的研究成果。同時，在他們中國同行的辦公室裡，還堆放著幾十件尚未被人研究過的標本。

古生物學家的心願單上有一長串名字，其中羅哲西想知道的是生長率。爬行類終其一生都在緩慢地生長，而哺乳類則在經歷發育早期的爆發式成長後停止生長。羅哲西希望能找到從幼體到成體的一系列化石，以期觀測到這種成長模式。“那是定義哺乳動物生物學的最關鍵特徵之一。”他說。

Hoffman和孟津都認為胚胎和更多的幼體化石將會是重要的發現，比如帶著幾十只幼崽的卡巖塔獸，這類化石能幫助我們確定哺乳動物式的低產仔量是什麼時候出現的。孟津的夢想是找到正處於懷孕期中的哺乳類的化石。“我的腦海裡總是浮現出這麼一幅場景：我發現了一塊哺乳動物的化石，在它的骨架裡能看到一些非常纖細的骨頭，它們或是尚未孵化的卵，或是更有意思的胚胎。”他說。

如果說這一陣化石的集中發現給了研究者什麼啟示的話，那就是每一塊化石都有可能為演化史增添新的篇章，甚至它們還可能顛覆主流的學說。“我們真的處在一個振奮人心、幾乎可以說有點狂熱的階段。我們需要時間去整合洶湧而至的大量新證據。”Brusatte總結道。

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參考文獻：

1. Hoffman, E. A. & Rowe, T. B. Nature561, 104–108 (2018).

2.Hu, Y., Wang, Y., Luo, Z. & Li, C. Nature390, 137–142 (

3.Meng, J., Hu, Y., Wang, Y., Wang, X. & Li, C. Nature444, 889–893 (2006).

4.Luo, Z.-X. et al. Nature 548, 326–329 (2017).

5.Meng, Q.-J. et al. Nature548, 291–296 (2017).

6.Meng, Q.-J. et al. Science 347, 764–768 (2015).

7.Ji, Q., Luo, Z.-X., Yuan, C.-X. & Tabrum, A. R. Science 311, 1123–1127 (2006).

8.Luo, Z.-X. et al. Science347, 760–764 (2015).

9.Krause, D. W. et al. Nature 515, 512–517 (2014).

10.Hu, Y., Meng, J., Wang, J. & Li, C.

11.Luo, Z.-X., Yuan, C.-X., Meng, Q.-J. & Ji, Q. Nature476, 442–445 (2011).

12.Allin, E. F. & Hopson, J. A. in The Evolutionary Biology of Hearing(eds Webster, D. B. & Fay, R. R.) 587–614 (Springer, 1992).

13.Meng, J., Wang, Y. & Li, C. Nature472, 181–185 (2011).

14.Zhou, C.-F., Bhullar, B.-A. S., Neander, A. I., Martin, T. & Luo, Z.-X. Science 365, 276–279 (2019).

原文以How the earliest mammals thrived alongside dinosaurs為標題發表在2019年10月23日的《自然》新聞特寫上

Nature|doi:10.1038/d41586-019-03170-7

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