今年諾貝爾生理學獎頒發給了三位生物學家，以表彰他們
解密了細胞是如何通過打開和關閉基因來感應和響應不斷變化的氧氣水平。
但今天要講的主角不是這項研究成果，而是一群鳥，也和氧氣有關。
氧氣對生活在地球上的我們來說有多麼重要就勿需多言了，作為地球上靠氧氣而生存的生物，通過吸入氧氣進行氧化作用來產生能量，是大多數生物進行各種生命活動的基礎。
然而氧氣在地球上的分佈是不均勻的，海拔越高空氣變得稀薄，所以氧氣含量也相對較低。
對於大多數生物（包括人類）而言，基本都生活在海拔較低、富含氧氣的地區。
如果平常生活在低海拔地區的人們初到高原可能會出現不適應，也就是我們常說的“高原反應”。
但畢竟我們還是生活在陸地上，要說“最難”的還是鳥類。
儘管進化出了飛行這一項“神仙技能”，但是鳥類的飛行可以說是脊椎動物中代謝最昂貴的運動方式了。
因為它們飛的越高，空氣密度也隨之降低，這就意味著它們在飛行中產生的上升力變小，另一個則是支持新陳代謝的氧氣含量減少了，從而產生的能量也變少了，這會很難支撐它們繼續飛行。
但就是在這種“艱難”的條件下，有這麼一群鳥，卻還能花費十幾個小時飛越喜馬拉雅山，它們就是斑頭雁。
斑頭雁以在極端高度飛行遷徙而聞名。
它們夏季在高海拔地區繁衍，到了冬季則遷徙至低海拔地區生活。
在每年四月，斑頭雁會和黑頸鶴、鸕鷀、棕頭鷗等十多種候鳥一起從南方遷徙到高原地區。
遷徙路線是從冬季的棲息之地——印度、尼泊爾和中國雲南、貴州、西藏雅魯藏布江等地出發，抵達夏季的繁殖之地——中國青藏高原和吉爾吉斯斯坦、蒙古等國。
在遷徙途中，有一方崇山峻嶺是必須要面對的，那就是喜馬拉雅山。
一般其他候鳥遇到喜馬拉雅山都會選擇多飛上幾天，繞道而行，只有斑頭雁獨自扶搖直上九萬里，飛越平均海拔近6000米的喜馬拉雅山。
圖源：BBC
如此壯舉雖然沒有引來其他鳥類的關注，但是卻讓生物學家為它們著了迷。
因為這種壯舉出現了一種悖論：在喜馬拉雅山上，其氧氣含量大約只有海平面的三分之一，斑頭雁是怎麼在如此稀少的氧氣中維持飛行所需的氧氣消耗呢？
特殊的紅細胞
科學家發現，與低海拔鳥類相比，斑頭雁的肺部更大，可以吸入更多的氧氣。
同時在低氧情況下，斑頭雁身體內會產生很多的VEGF，也就是血管內皮生長因子。
這些活性因子會促使血管內皮細胞增殖，從而生成更多的毛細血管，為細胞和組織送去更多的血液。
更多的血液有什麼好處呢？
在斑頭雁的紅細胞中，血紅蛋白分子結構裡包含一種特殊的氨基酸，可以更快地和氧原子結合，而更多的血液也就意味著可以結合更多的氧原子，來提供飛行所需的能量。
有氧呼吸的主要場所——線粒體
雖然可以利用更多的氧氣，但是作為需氧型生物，有氧呼吸還得看老大——線粒體。
根據整個氧氣傳輸分級：氧氣從大氣進入人體，之後進入血液，最後進入細胞，被細胞中的線粒體利用，併產生生物體進行生命活動的直接能源物質——ATP。
正常情況下，如果氧氣充足，線粒體可以產生充足的ATP滿足身體各大組織的需求。
然而在低氧條件下，因為氧含量較少，產生的能量不足以支撐身體各大組織的需求，這時候人體就會感覺頭暈目眩，嚴重者甚至會休克。
原因很簡單，沒有能量了啊...
但是在斑頭雁身上，情況有些許不同。
斑頭雁風洞實驗
為了弄清楚斑頭雁究竟為何可以在極高海拔維持飛行，美國科學家傑西卡·梅爾等人在加拿大不列顛哥倫比亞大學工程系的30米風洞中進行了模擬實驗。
圖源：資料視頻
他們讓斑頭雁揹著帶有各項生理傳感器的揹包在風洞中飛行，然後通過引入無氧氮氣與環境空氣融合，從而讓低氧氣體混合物被斑頭雁吸入。
圖源：論文補充圖
實驗分為三種情況，一種是正常狀態，一種為中度缺氧條件（約為海拔5500米左右高度含氧量），還有一種為重度缺氧條件（約9000米海拔）。
實驗結果顯示：在正常狀態和中度缺氧條件下，斑頭雁的表現都相差不大，心率並沒有增加。只有嚴重缺氧條件下，斑頭雁的心率才大幅度提高，無法堅持飛行。
那麼比較正常組和中度缺氧組就可以找出斑頭雁在低氧條件下為何可以繼續保持飛行。
結果就是它們降低了身體部分組織的新陳代謝來保證了飛行。
什麼意思呢？
回到上文的線粒體，在低氧環境下，斑頭雁體內線粒體產生的ATP會優先控制供給飛行的組織，比如翅膀上的肌肉組織、心臟組織等，而其他身體組織的能量供給則會降低，保障了飛行。
還有最後一個問題，為什麼斑頭雁不學其他候鳥繞道而行，而是要選擇飛越喜馬拉雅山呢？
圖源：BBC
其實鳥類與哺乳動物相比，在心血管系統上就已經領先一籌，它們對於低氧環境的耐受力要強於哺乳動物，但是能在極高海拔飛行的鳥類依然寥寥無幾。
許多鳥類遇到高山都會選擇繞道避開，斑頭雁為什麼不這樣做的原因目前推測可能和它們的祖先有關。
圖源：BBC
在上新世或更新世末期，這個物種可能已經開始從南亞向中亞遷徙，只不過當時的喜馬拉雅山在地質水平上還沒有這麼高。
隨著時間的推移，物種的遷徙路線已定，而喜馬拉雅的高度也在不斷拔高，在這段時間內，為了適應海拔升高帶來的影響，斑頭雁已經產生一些特殊的進化，這些進化使這個物種與大多數其他鳥類不同，讓它們能夠在高空稀薄的氧氣中維持著飛行的氧氣需求。
Elife——Physiology: The highs and lows of bird flight
Elife——Reduced metabolism supports hypoxic flight in the high-flying bar-headed goose (Anser indicus)
doi/full/10.1152/physiol.00050.2014
閱讀更多 趣科普菌 的文章
