10.25 柑橘花芽分化的5大調控因素分析,助你充分了解柑橘的成花機制

柑橘成花是柑橘芽從營養生長向生殖生長轉變的重要標誌,這一轉變涉及到很多複雜變化,柑橘成花一直是國內外柑橘學研究的熱點,是柑橘栽培研究中最重要的領域之一。

柑橘花芽分化的5大調控因素分析,助你充分了解柑橘的成花機制

多年來,柑橘成花機理與調控研究主要集中在生理生化與園藝調控措施方面,包括碳代謝、內源激素、植物生長調節劑 (如多胺、多效唑) 、礦質營養、氮化合物及其他園藝調控措施等。因柑橘品種、種植地理環境和栽培管理技術不同,柑橘成花有較大差異。

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1、碳代謝對柑橘成花的調控

碳代謝產物碳水化合物、澱粉作為柑橘樹體的結構物質和能量物質,在柑橘開花過程中起著重要作用,其積累與花芽分化密切相關。Sachs 認為只有當植物體內碳水化合物的積累比含氮化合物高時才促使開花,並提出了碳氮比 (C/N) 學說。

Patil 等研究認為碳水化合物不是花芽分化的唯一決定因子,寬皮橘的枝條、葉片內高含量碳水化合物不會導致花芽分化。Goldschmidt 等用赤黴素 (GA) 處理被環割的柑橘樹,增加了葉片碳水化合物的含量,但花芽形成數量明顯降低。由此可見,碳水化合物的積累為花芽分化所需,但高含量的碳水化合物並不一定促使柑橘成花。

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2、內源激素對柑橘成花的調控

果樹花芽分化與植物激素密切相關,Bangerth認為細胞分裂素 (CTK) 對花芽孕育起促進作用。在柑橘花芽分化期,柑橘花芽內細胞分裂素的水平逐漸增加,在形態分化初期達到最高水平。

赤黴素(GA) 是主要的抑花激素。GA是多數果樹主要的成花抑制物質,外用GA 能抵消環割的促花作用。溫州蜜柑結果過量,其樹體營養枝葉片中GA1、GA19、GA30含量也呈現高峰。溫州蜜柑花芽分化期間,大枝條內GA含量在其整個花芽誘導期間不斷下降。

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Goldschmidt 等分析了檸檬樹的混合枝、營養枝、純花芽枝的內源激素含量水平,結果發現營養枝GA水平最高,而純花芽枝GA水平最低。柑橘小年結果較少,通過環割、控水促花處理,都明顯促進了柑橘的花芽分化,同時降低了花芽生理分化期枝條GA 的含量。

在花芽分化的不同階段,脫落酸(ABA) 所起的作用可能不同。阮勇凌等在研究溫州蜜柑花芽分化時發現,ABA在花芽誘導期處於較低水平,有抑制花芽分化作用,而在花原基形成時上升到較高水平,則有促進花芽分化作用。ABA可明顯造成柑橘樹營養生長停止,可能間接影響花芽孕育。

Kojema等認為ABA促進溫州蜜柑花芽孕育,是由於ABA可抵消GA3作用,增加柑橘芽液泡中糖的濃度,增大了庫的強度。人們在長期研究柑橘花芽孕育與激素的關係時發現,花芽孕育是各種激素在時間、空間上的相互作用而產生的綜合結果。

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3.多胺( PAs) 和多效唑 ( PP333) 對柑橘成花的調控

多胺包括腐胺 (Put) 、亞精胺 (Spd) 、精胺(Spm) 等,是生物體代謝過程中產生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮鹼物質,能調節植物的生長髮育。

研究認為多胺作為第二信使物質,對成花基因啟動、信使RNA轉錄、特異蛋白質翻譯有著重要作用。大量研究認為,多胺調控著植物的花芽形成、花器分化。

華盛頓臍橙葉片施用氯化銨後,葉片中NH3-NH4+、遊離Spm及Put含量均直線上升。精氨酸是植物內源PAs合成的前體和骨架物質,葉片噴施 L-精氨酸後華盛頓臍橙的單株成花數增加。臍橙樹精氨酸含量在花芽形態分化期前大量積累,形態分化期大量消耗,顯示精氨酸含量的消長與花芽形態發育相關聯。

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在低溫、乾旱脅迫下,促使柑橘樹、檸檬樹成花時,也能誘導精胺酸形成PAs。華盛頓臍橙和宮川溫州蜜柑花期PAs含量表現為低—高—低的變化趨勢。

鍾曉紅認為採用外源Put、Spd、Spm噴施沙田柚花蕾均促進花粉萌發和花粉管伸長,延長胚珠衰老 5-8 天,增強了受精能力,從而提高了坐果率,尤以噴施 Spm效果最明顯。

PAs與柑橘花芽分化關係研究已取得了一些進展,但PAs對柑橘花芽分化的作用機理還有待於深入研究。比如柑橘開花和果實生長髮育與PAs之間的關係、PAs與其他內源激素如何協調柑橘花芽分化的生理變化等。

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多效唑 (PP333) 是一種阻隔赤黴素 (GA) 生物合成的生長調節劑。我國從1984年開始進行多效唑在果樹上的應用研究,採用PP333促進了柑橘的成花,在一定程度上,單一施用PP333影響了柑橘的翌年春梢生長。PP333在檸檬樹上應用能誘導成花,提高花量及花質,對次年結果也有良好效果。

乾旱脅迫與PP333共同作用處理砂糖橘可增加其成花數量,降低了葉片中氮素含量,在花芽誘導過程中,全葉較低水平的氮素含量有利於砂糖橘成花。

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4、礦質元素對柑橘成花的調控

礦質營養元素是影響柑橘開花的一個重要因子。近些年,各種營養物質影響果樹成花機制的研究較多。足夠的氮素營養可促進多種果樹花芽分化,增加木質部汁液中細胞分裂素 (CTK) 含量,而大量施氮導致徒長,從而降低地上部脫落酸 (ABA) 與赤黴素(GA) 的比值 (ABA/GA) ,不利於花芽分化,也有研究發現椪柑秋梢氮素含量越高,成花數量越多。

現研究一致認為,果樹成花過程受很多因素制約,氮素含量水平雖不能完全控制果樹的花芽分化,但卻起著至關重要的作用。

樹體中有效磷水平在很大程度上調控著果樹的花芽分化,能夠促進花芽形成。鄧烈等研究表明甜橙芽中磷含量與開花效果成正相關,施用磷酸銨可減少噴GA造成的抑花作用。

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鉀元素水平影響著激素平衡,樹體缺鉀有類似GA3的抑花作用。在柑橘芽生理分化期前,噴施鋅、鉬、硼、鎂、鈣等營養元素能夠促進成花,增加結果母枝的數量。

因此,各種營養物質可通過不同的信使作用、生化調控以及與激素之間的相互作用,影響果樹的生長髮育過程。

5.氮化合物及其他園藝措施對柑橘成花的調控

核苷酸的主要成分為嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸、蛋白質及微量的細胞激動素,它兼有營養和激素的雙重作用。核苷酸能顯著地提高葉片中葉綠素的含量及葉片的光合作用,顯著地促進幼齡溫州蜜柑的花芽分化,同時顯著地提高溫州蜜柑的坐果率。

柑橘花芽分化的5大調控因素分析,助你充分了解柑橘的成花機制

一般認為,柑橘花芽分化可能與特異蛋白質的作用密切相關,而特異蛋白質的基本成分是不同種類的氨基酸,何紹蘭等報道了錦橙抑花處理的枝葉H3-苯丙氨酸出現大量積累。溫州蜜柑環切促成花,測定其花芽生理分化期的葉片,發現RNA含量提高,RNA/DNA值亦提高,葉片噴施GA則抑制成花,RNA含量與RNA/DNA值均降低。

大年結果的錦橙樹早秋梢中內源GA含量增加,強烈地抑制花芽分化,與多次噴布50mg/LGA3的作用一致,在大年結果的營養芽莖端組織各區域細胞中,DNA含量高於小年花芽,而RNA含量則低於小年花芽,RNA/DNA值顯著地低於小年花芽,可見大年結果與GA3處理的營養芽中高含量的內源GA3均抑制了DNA轉錄,導致RNA含量減少,從而使錦橙營養芽莖端各區域的細胞不能旺盛地分裂,最終抑制了花芽分化。

柑橘花芽分化的5大調控因素分析,助你充分了解柑橘的成花機制

環剝促花調控機理之一是提高了葉片中的碳水化合物含量,降低了葉片中氮的含量,從而提高了葉片C/N,成花量與C/N密切相關。

甘霖等研究認為柑橘樹環割後,在環割口上方葉片中可溶性糖大量積累,降低了葉片中的含氮量,因而顯著提高了葉片的C/N 值,推測葉片中可溶性糖的大量積累可能是環割促進柑橘花芽分化的原因之一,環剝處理豐都紅心柚以促進花芽分化的結果與其一致。

檸檬樹花芽生理分化期進行環割,成花數量顯著增加,提高了葉片中的可溶性糖、CTK、ABA、脯氨酸和蛋氨酸的含量,降低了葉片中氮、磷含量和遊離氨基酸總量。意大利夏檸檬生產中,6-7月調控滴灌進行水分脅迫,使檸檬葉片萎蔫,到夜間也不能恢復的症狀時,復灌水並結合施氮肥或者氮、磷肥,可誘導檸檬開夏花。通過58天的水分脅迫干擾,可誘導 Eureka檸檬花芽形態,最終開花。

柑橘花芽分化的5大調控因素分析,助你充分了解柑橘的成花機制

近年來,國內採用覆蓋保水措施進行檸檬花期調控,花芽生理分化後,足夠的土壤含水量能滿足花期檸檬樹對水分的需求,有助於開花與坐果率的提高。

雖然目前國內外對柑橘環割 (剝) 、控水促花生產方面已有研究,但多停留在栽培技術方面,缺乏深層次的研究,採用不同調控措施後,應對樹體礦質營養、光合產物、蛋白質類、氨基酸類進行研究,其次是能量物質方面包括糖類和ATP(三磷酸腺苷),還包括激素和酶類調節物質等進行研究。


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