►人類（左）和黑猩猩（右）的大腦。by Todd Preuss, Yerkes Primate Research Center
撰文 | 王承志
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相比起大部分動物，靈長類動物擁有很大的腦容量，而人類擁有靈長類中最大的腦容量。相比起近親類人猿，人類的大腦體積是其三倍。如果以相對大小（大腦/身體）來計算，人類的相對腦容量是其它胎生哺乳動物的六倍。
為什麼人類會擁有如此大的腦容量？這是進化生物學領域一個長久爭論的話題。
2018年5月24日，本週四，《自然》刊登的一項研究首次通過數學模型確認了生態挑戰是人類腦容量增大的主要驅動力，否定了之前很多進化學家推測的人類社會的複雜性導致了人腦容量的增加。另外，這一模型也解釋了為何人類的認知更趨向於合作而非競爭[1]。
“這些發現令人著迷，因為它們表明社會複雜性的某些方面更可能是人類大腦變大的結果，而不是原因。” 論文的作者之一、英國聖蘭德魯斯大學生物學院的Mauricio González-Forero博士在一篇新聞稿中說[2]。
過去的數十年中，進化學家提出了多種模型來解釋人類的超大大腦是如何進化出來的。總的來說，認知挑戰是促進大腦向更大體積進化的主要驅動力，而具體的驅動力有以下兩類模型：生態驅動型和社會驅動型（圖1）。
►圖1：認知挑戰的驅動力。圖片來源：參考文獻1
生態驅動型模型認為，認知挑戰主要是非社會性的環境因素，比如尋找食物和躲避被獵食。而社會驅動型模型認為，認知挑戰主要是社會性因素，比如與同類合作，或者與同類競爭。還有一類文化驅動模型認為，從同類那裡學習以及整個群體的經驗積累是靈長類特別是人類應對認知挑戰最大的驅動力。進化學家通常也將這類模型算作社會驅動型。
這些模型都有很多實例作為證據支持。但是，到目前為止，絕大部分證據只是相關性證據。而相關性證據很難得出因果性結論。比如，腦容量大小和物種種群大小有很強的相關性。但動物究竟是因為具有較大種群所以進化出較大的腦容量，還是因為有較大腦容量才發展出較大的種群？
另外，由於這些模型很難定量，因此也無法對腦容量的實際大小做精確的解釋。比如，為何人的大腦相比猿類等其它近親突然增大了這麼多？
Mauricio González-Forero和同事Andy Gardner通過設計一個數學模型來研究哪些因素影響了腦容量的進化。
這個模型的核心思想是通過能量的消耗和獲得來定量地預測當個體面臨生態和社會的挑戰時大腦和身體體積的進化。首先，作者用一個女性群體作為研究對象，將身體質量分為三個部分：大腦、生殖器官和其它部分。生殖器官消耗的能量用來繁育後代，而大腦消耗的能量用來學習獲得能量的能力（圖2）。
►圖2：模型設計。圖片來源：參考文獻1。
個體獲得能量需要克服兩種挑戰：生態挑戰（從自然界獲得能量）和社會挑戰（從種群中獲得能量）。克服生態挑戰需要依賴個體自身的能力水平，而克服社會挑戰需要同時依賴自身和種群中其他個體的能力水平。
作者又將社會挑戰分為三種類型：第一種是“合作型”，該類型中需要個體與種群中其他個體通過各自能力的合作來解決挑戰；第二種是“個體間競爭型”，該類型中個體需要運用自身能力（如打敗、欺騙或其他方式）從同伴中獲得能量；第三種是“群組競爭型”，即某個體通過和其他個體組成一個群組來從別的群組獲得能量（如人類社會中常發生的戰爭）。
通過將這些參數與個體的能量獲得效率（Energy Extraction Efficiency，EEE）進行擬合，研究者構建了一個數學模型。通過使用已有的數據訓練該模型，作者得到了一些有趣的發現。
首先，當“合作型”挑戰比例增加時，個體的絕對腦容量和相對腦容量（實際腦容量與根據身體體積預測的腦容量之比）都有下降趨勢。當個體間競爭增加時，腦容量趨向於增加，而身體體積則趨向於減小，這可能是因為競爭減弱了能量的獲得。而當群組間競爭加劇時，絕對腦容量降低，而相對腦容量提高了，這是因為身體體積減小得比大腦更快。
通過對已發表的數據進行模型調參，研究者獲得了與人類（本文指智人）和近親（如尼安德特人、直立人等）的觀測數據最相符的最佳解釋模型（圖3）。該模型顯示，對人類來說，生態挑戰對腦容量進化貢獻最大，達到了約60%。而合作型挑戰貢獻了約30%，組間競爭貢獻了約10%。與直覺相反，該模型顯示個體間的競爭對人類大腦的體積幾乎沒有貢獻。
►圖3：研究者獲得的最佳解釋模型。圖片來源：參考文獻1。
“González-Forero和Gardner走在了正確的軌道上，”美國密蘇里大學的認知發展與進化心理學家David Geary在接受《新科學家》（New Scientist）採訪時表示[5]。不過，他認為這一模型過於簡單，無法完全捕捉到社會生活的複雜性，目前的結論“令人驚訝，並且可能為時過早”。
參考文獻：
1. González-Forero M, Gardner A. Inference of ecological and social drivers of human brain-size evolution. [J].Nature, 2018
2. https://www.st-andrews.ac.uk/news/archive/2018/title,2135706,en.php
3. Dunbar R I M, Shultz S. Why arethere so many explanations for primate brain evolution?[J]. Phil. Trans. R.Soc. B, 2017, 372(1727): 20160244.
4. Powell L E, Isler K, Barton RA. Re-evaluating the link between brain size and behavioural ecology inprimates[J]. Proc. R. Soc. B, 2017, 284(1865): 20171765.
5. https://www.newscientist.com/article/2169862-we-may-have-got-the-evolution-of-our-big-brains-entirely-wrong/
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