神奇的酵母,來給你科普下


神奇的酵母,來給你科普下

酵母菌細胞結構的顯微照片

酵母是一種單細胞真菌,在有氧和無氧環境下都能生存,屬於兼性厭氧菌。

細胞形態

酵母菌細胞寬度(直徑)約2~6μm,長度5~30μm,有的則更長,個體形態有球狀、卵圓、橢圓、柱狀和香腸狀等。

生理特性

酵母是單細胞微生物。它屬於高等微生物的真菌類。有細胞核、細胞膜、細胞壁、線粒體、相同的酶和代謝途經。酵母無害,容易生長,空氣中、土壤中、水中、動物體內都存在酵母。有氧氣或者無氧氣都能生存。

酵母是兼性厭氧生物,未發現專性厭氧的酵母,在缺乏氧氣時,發酵型的酵母通過將糖類轉化成為二氧化碳和乙醇(俗稱酒精)來獲取能量。

多數酵母可以分離於富含糖類的環境中,比如一些水果(葡萄、蘋果、桃等)或者植物分泌物(如仙人掌的汁)。一些酵母在昆蟲體內生活。酵母菌是單細胞真核微生物,形態通常有球形、卵圓形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節形等,比細菌的單細胞個體要大得多,一般為1~5或5~20微米。酵母菌無鞭毛,不能遊動。酵母菌具有典型的真核細胞結構,有細胞壁、細胞膜、細胞核、細胞質、液泡、線粒體等,有的還具有微體。

酵母菌的遺傳物質組成:細胞核DNA,線粒體DNA,以及特殊的質粒DNA。

大多數酵母菌的菌落特徵與細菌相似,但比細菌菌落大而厚,菌落表面光滑、溼潤、粘稠,容易挑起,菌落質地均勻,正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一,菌落多為乳白色,少數為紅色,個別為黑色。

生殖方式

酵母菌的生殖方式分無性繁殖和有性繁殖兩大類。

無性繁殖包括:芽殖,裂殖,芽裂。

有性繁殖方式:子囊孢子。

芽殖:這是酵母菌進行無性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌細胞,先長出一個小芽,芽細胞長到一定程度,脫離母細胞繼續生長,而後形成新個體。有一端出芽、兩端出芽、三端出芽和多端出芽。

裂殖:少數種類的酵母菌與細菌一樣,借細胞橫分裂而繁殖。

芽裂:母細胞總在一端出芽,並在芽基處形成隔膜,子細胞呈瓶狀。這種方式很少。

子囊孢子:在營養狀況不好時,一些可進行有性生殖的酵母會形成孢子(一般來說是四個),在條件適合時再萌發。一些酵母,如假絲酵母(或稱念珠菌,Candida)不能進行有性繁殖。

生活史

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各種酵母的生活史可分為三種類型: 1. 單倍體型 2. 雙倍體型 3. 單雙倍體型

1、單雙倍體型

單雙倍體型以啤酒酵母為代表

特點:單倍體營養細胞和雙倍體營養細胞均可進行芽殖。營養體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在;在特定條件下進行有性生殖。 單倍體和雙倍體兩個階段同等重要,形成世代交替

2、單倍體型

單倍體型以八孢裂殖酵母為代表。

特點:營養細胞是單倍體;無性繁殖以裂殖方式進行;雙倍體細胞不能獨立生活,因為雙倍體階段短,一經生成立即減數分裂。

3、雙倍體型

雙倍體型以路德類酵母為代表。

特點:營養體為雙倍體,不斷進行芽殖,雙倍體營養階段長,單倍體的子囊孢子在子囊內發生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在,故不能獨立生活。

組成序列

在釀酒酵母測序計劃開始之前,人們通過傳統的遺傳學方法已確定了酵母中編碼RNA或蛋白質的大約2600個基因。通過對釀酒酵母的完整基因組測序,發現在12068kb的全基因組序列中有5885個編碼專一性蛋白質的開放閱讀框。這意味著在酵母基因組中平均每隔2kb就存在一個編碼蛋白質的基因,即整個基因組有72%的核苷酸順序由開放閱讀框組成。這說明酵母基因比其它高等真核生物基因排列緊密。如在線蟲基因組中,平均每隔6kb存在一個編碼蛋白質的基因;在人類基因組中,平均每隔30kb或更多的鹼基才能發現一個編碼蛋白質的基因。酵母基因組的緊密性是因為基因間隔區較短與基因中內含子稀少。酵母基因組的開放閱讀框平均長度為1450bp即483個密碼子,最長的是位於XII號染色體上的一個功能未知的開放閱讀框(4910個密碼子),還有極少數的開放閱讀框長度超過1500個密碼子。在酵母基因組中,也有編碼短蛋白的基因,例如,編碼由40個氨基酸組成的細胞質膜蛋白脂質的PMP1基因。此外,酵母基因組中還包含:約140個編碼RNA的基因,排列在XII號染色體的長末端;40個編碼SnRNA的基因,散佈於16條染色體;屬於43個家族的275個tRNA基因也廣泛分佈於基因組中。

序列測定

序列測定揭示了酵母基因組中大範圍的鹼基組成變化。多數酵母染色體由不同程度的、大範圍的GC豐富DNA序列和GC缺乏DNA序列鑲嵌組成。這種GC含量的變化與染色體的結構、基因的密度以及重組頻率有關。GC含

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酵母(16張)

量高的區域一般位於染色體臂的中部,這些區域的基因密度較高;GC含量低的區域一般靠近端粒和著絲粒,這些區域內基因數目較為貧乏。Simchen 等證實,酵母的遺傳重組即雙鏈斷裂的相對發生率與染色體的GC豐富區相耦合,而且不同染色體的重組頻率有所差別,較小的I、III、IV和IX號染色體的重組頻率比整個基因組的平均重組頻率高。

酵母基因組另一個明顯的特徵是含有許多DNA重複序列,其中一部分為完全相同的DNA序列,如rDNA與CUP1基因、Ty因子及其衍生的單一LTR序列等。在基因的間隔區包含大量的三核苷酸重複,引起了人們的高度重視。因為一部分人類遺傳疾病是由三核苷酸重複數目的變化所引起的。還有更多的DNA序列彼此間具有較高的同源性,這些DNA序列被稱為遺傳豐餘(genetic redundancy)。酵母多條染色體末端具有長度超過幾十個kb的高度同源區,它們是遺傳豐餘的主要區域,這些區域至今仍然在發生著頻繁的DNA重組過程。遺傳豐餘的另一種形式是單個基因重複,其中以分散類型最為典型,另外還有一種較為少見的類型是成簇分佈的基因家族。成簇同源區(cluster homology region,簡稱CHR)是酵母基因組測序揭示的一些位於多條染色體的同源大片段,各片段含有相互對應的多個同源基因,它們的排列順序與轉錄方向十分保守,同時還可能存在小片段的插入或缺失。這些特徵表明,成簇同源區是介於染色體大片段重複與完全分化之間的中間產物,因此是研究基因組進化的良好材料,被稱為基因重複的化石。染色體末端重複、單個基因重複與成簇同源區組成了酵母基因組遺傳豐餘的大致結構。研究表明,遺傳豐餘中的一組基因往往具有相同或相似的生理功能,因而它們中單個或少數幾個基因的突變並不能表現出可以辨別的表型,這對酵母基因的功能研究是很不利的。所以許多酵母遺傳學家認為,弄清遺傳豐餘的真正本質和功能意義,以及發展與此有關的實驗方法,是揭示酵母基因組全部基因功能的主要困難和中心問題。

基因

隨著獲得高等真核生物更多的遺傳信息,人們將會發現有更多的酵母基因與高等真核生物基因具有同源性,因此酵母基因組在生物信息學領域的作用會顯得更加重要,這同時也會反過來促進酵母基因組的研究。與酵母相比,高等真核生物具有更豐富的表型,從而彌補了酵母中某些基因突變沒有明顯表型改變的不足。下面將要提到的例子正說明了酵母和人類基因組研究相互促進的關係。人類著色性幹皮病是一種常染色體隱性遺傳的皮膚疾病,極易發展成為皮膚癌。早在1970年 Cleaver 等就曾報道,著色性幹皮病和紫外線敏感的酵母突變體都與缺乏核苷酸切除修復途徑(nucleotide excision repair,NER)有關。1985年,第一個NER途徑相關基因被測序並證實是酵母的RAD3基因。1987年,Sung 首次報道酵母Rad3p能修復真核細胞中DNA解旋酶活力的缺陷。1990年,人們克隆了著色性幹皮病相關基因xPD,發現它與酵母NER途徑的RAD3基因有極高的同源性。隨後發現所有人類NER的基因都能在酵母中找到對應的同源基因。重大突破來源於1993年,發現人類xPBp和xPDp都是轉錄機制中RNA聚合酶II的TFIIH複合物的基本組分。於是人們猜測xPBp和xPDp在酵母中的同源基因(RAD3和RAD25) 也應該具有相似的功能,依此線索很快獲得了滿意的結果並證實了當初的猜測。

酵母作為模式生物的作用不僅是在生物信息學方面的作用,酵母也為高等真核生物提供了一個可以檢測的實驗系統。例如,可利用異源基因與酵母基因的功能互補以確證基因的功能。據 Bassett 的不完全統計,到1996年7月15日,至少已發現了71對人類與酵母的互補基因


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