趕走兒子還是趕走女兒,這是一個問題|大象公會

赶走儿子还是赶走女儿,这是一个问题|大象公会

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獅子是一夫多妻動物,但雄獅沒什麼可羨慕的。

獅群通常由2-18只雌獅和1-7只雄獅組成。雌獅是團隊的基幹,它們可以從母親處繼承土地,一個獅群的雌獅通常有密切的血緣關係,能夠互相幫助,而且它們從小在這片土地上生長,更清楚食物分佈,因此承擔了大部分的捕食任務。

娶多個老婆無論擱在哪種生物身上都不是一件容易的事,雄獅以及許多雄性哺乳動物採取的策略是:入贅。

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雄獅有興致的時候也會捕獵,可經常空手而歸,它們更在意的是保衛家園。雄獅的入贅看似撿足了便宜,不用買房,不用捕食,輕鬆享有三妻四妾,但一夫多妻的社會危機四伏。

獅群內平均每隻雄獅有兩個老婆,也就說明,在性別比近似於1的情況下,獅群外還有半數遊蕩雄獅沒有老婆。一夫多妻極大加劇了雄性競爭,遊蕩的雄獅隨時準備侵佔這群雌獅,登上人生巔峰。因此雄獅不得不將大把勞動時間分配在保衛領地的任務上。

獅群內的雄獅有很好的團結意識,可以輕鬆驅逐單個入侵雄獅,然而,如果一群雄獅進攻,有時就難以招架。獅群內的雄獅不斷地面臨挑戰,一旦失敗一次,就會被驅逐,它們的孩子,要麼同被驅趕,要麼被殺死,而雌獅們則依然留在那片土地上,為新來的雄獅生兒育女(Packer and Pusey 1987)。

即使雄獅保衛住了自己的家園,它們的兒子成年後依舊會離開(Dispersal),成為流浪雄獅裡的一份子。年輕的雄獅抱團取暖,學習著如何挑戰享有一切資源的中年雄獅,等它們得到了權力,它們就站到了曾經的對立面,抵抗著比它們更年輕,更強壯,卻沒有什麼經驗的後輩,直到一朝失敗,落回一無所有的境地。

群體不可能無限增大,這是造成驅逐後代的根本原因。

在幾乎所有社會性動物中,都有驅逐剛性成熟的後代的事情發生,只是程度不一,領地的空間有限、食物有限、配偶有限,如果群體密度加大會降低老居民的生存質量,年輕的後代就成了首個被驅逐對象。

探索未知領域可不像人類文學作品裡描述得那麼浪漫,自然界裡的未知約等於死亡,年輕的被驅逐者要用生命學習一切生存和生殖相關的技巧。這顯然不如直接繼承父母的土地來的划算。

誰留,誰走,這是一個至關重要的抉擇。

1980年有學者首次系統地指出,驅逐策略有性別歧視(Sex-biased dispersal),哺乳動物通常是兒子被驅逐,而鳥類通常是女兒被驅逐,甚至離婚後80%的雄鳥會呆在原來的交配場所,相比之下只有40%的雌鳥這樣做,土地竟然是雄性不可分割的婚前財產(Greenwood 1980)。這一結論開闢了一個全新的領域,但也引發了無數爭論。

有針對性地驅逐一個性別的後代是可以理解的,最大的可能是防止近親繁殖。性成熟的兒子女兒生活在一起,有可能偷食禁果,子女和父母還有亂倫的風險。

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· 很多動物還擁有「親緣識別系統」,通過相似的外表或特別的氣味來分辨近親,以避免與其交配

就算所有的孩子都留在家裡,它們恪守一切倫理,到了需要結婚的年齡,還得從外族找對象,如果所有家庭都想把孩子留在自己身邊,孩子就沒辦法嫁入別家。為了整個社會的生育流通,一個性別需要外嫁。

但到底嫁兒子還是嫁女兒是一個爭論不休的問題。

有兩個傳統假說來判斷,第一個,資源競爭,哪個性別面臨的資源競爭更激烈,誰就被趕走,比如兒子的飯量是女兒的兩倍,食物緊缺時兒子就第一個被趕走,第二個,配偶競爭,哪個性別面臨的配偶競爭更激烈,誰就被趕走。

支持第一個假說的例子是,哺乳動物雄性一般比雌性大,攝入的能量也更多,固定區域內遭遇的競爭也更大,的確兒子通常是出走的一方。而鳥類中兩性體型差異沒有那麼明顯,女兒通常是出走的一方。

支持第二個假說的例子是,哺乳動物多為一夫多妻,雄性間配偶競爭非常激烈,雌性則是不管怎樣都能找到對象,大部分鳥類是一夫一妻,這說明對雄性的篩選強度較小,很多鳥類需要孩它爸一起孵蛋,稱職奶爸也是引起雌鳥競爭的稀缺資源。所以相比哺乳動物,鳥類中女兒出走的頻率更高。

然而,很多假說看似用刀刃把別人傷了一道,實則刀背把自己傷得也不輕。

第一種假說的反面,哪個性別面臨的資源競爭更激烈,說明該種資源對該性別更重要,這個時候應該把對立性別趕走,比如雌性需要很多的食物才能撫養後代,所以對繼承領土的需求更大,這個時候它們就會聯合起來把對領土需求比較小的雄性趕走。

第二種,大多數情況下,雄性競爭強於雌性競爭,如果此假說成立,那麼大部分時候都應該是兒子外嫁。然而事實並不是這樣。

新的假說更簡化了一步,認為繁殖系統(Mating system)是最主要的影響因素。哺乳動物普遍是一夫多妻,鳥類普遍是一夫一妻,那我們就不要再區分是哺乳動物還是鳥類,只以繁殖系統做劃分(Trochet, Courtois et al. 2016)。

一夫多妻模式下,一來,雄性對配偶的競爭極其激烈,不得不出走他鄉尋找配偶,另一方面,如果雄性繼承了土地,它會不斷地迎娶新老婆直至土地無力承載,這樣老婆們在一個接一個地生孩子的過程中,難免會越來越擁擠,最終因為資源匱乏大打出手。

如果雌性繼承土地,它可以控制入贅的雄性數量,斷絕它們出軌納妾的可能性,每個雌性都擁有一塊獨立空間,確保自己和孩子有一個寬裕的生活。

一夫一妻制的解釋卻不完美,理論上,雙方的配偶競爭壓力相當,兩性應該同等地被驅逐(Dobson 1982),一夫一妻的哺乳動物身上有這個特質,但是在鳥類中,雄性通常是繼承者。

有學者認為,這是因為雄性需要領地才能求得配偶,但這一點放在一夫多妻雄性身上依然適用,如果同一個假說,既能解釋一個論斷的正面,也能解釋一個論斷的反面,那麼就要警惕了。

被驅逐的一方有較高的死亡率,雄性少量死亡並不會降低種群數量,但雌性的死亡會直接降低出生率,有研究顯示,雌性被驅逐比雄性被驅逐種群滅亡的概率更高(Dale 2001)。那到底為什麼雌性非走不可呢?

另有學者認為,一夫一妻制雌性就算外嫁,也總能找得容身之處,不像一夫多妻雌性可能會被貪婪成性的配偶逼入絕境。一夫多妻社會中雄性有較高死亡率不會對種群數量有很大負面影響,但是一夫一妻社會的雄性肩負了育兒重任,雄性的死亡和雌性的死亡一樣糟糕。

質疑聲也沒有停過,有學者認為一夫一妻社會里的雌性驅逐比例被錯誤估大了,並指出其中的統計謬誤(Clarke, Sæther et al. 1997)。曾經被認為驅逐雌性的大山雀,後來被發現在一些種群內兩個性別的後代是被無差別趕走的(Verhulst, Perrins et al. 1997)。樣本過少,樣本不具備代表性等等都可能是問題。

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· 大山雀,圖片來源:Wikipedia

科學就像在浮冰上用冰塊壘房子。曾經我們認為真理是絕對的,現在卻發現真理是概率性的。我們以為找到了真理,轉身,可能就是兩片烏雲。

參考文獻:

Clarke, A. L., B.-E. Sæther and E. Roskaft (1997). "Sex biases in avian dispersal: a reappraisal." Oikos79(3): 429-438.

Dale, S. (2001). "Female‐biased dispersal, low female recruitment, unpaired males, and the extinction of small and isolated bird populations." Oikos92(2): 344-356.

Dobson, F. S. (1982). "Competition for mates and predominant juvenile male dispersal in mammals." Animal behaviour30(4): 1183-1192.

Greenwood, P. J. (1980). "Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals." Animal behaviour28(4): 1140-1162.

Packer, C. and A. E. Pusey (1987). "The evolution of sex-biased dispersal in lions." Behaviour101(4): 275-310.

Trochet, A., E. A. Courtois, V. M. Stevens, M. Baguette, A. Chaine, D. S. Schmeller, J. Clobert and J. J. Wiens (2016). "Evolution of sex-biased dispersal." The Quarterly Review of Biology91(3): 297-320.

Verhulst, S., C. Perrins and R. Riddington (1997). "Natal dispersal of great tits in a patchy environment." Ecology78(3): 864-872.


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