简单说说昆虫的生殖与发育

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图1. 一对食蚜蝇(Simosyrphus grandicornis)在飞行中交配。

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图2. 一对蝗虫在交配

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图3. 昆虫的卵

绝大多数昆虫都是卵生的。受精和胚胎发育的过程都是在卵中进行的。卵为一层卵壳所包裹,卵壳(egg shell 或chorion)的构成成分均由母体组织(maternal tissue)产生。与其他节肢动物的卵不同的是,大多数昆虫的卵能抵御干燥或干旱,这主要是因为在这些昆虫的卵中,在胚胎发育时在卵壳下,由胚胎组织形成两层膜,即羊膜(amnion)和浆膜(serosa)。浆膜分泌产生了富含几丁质的表皮(cuticle),它能有效地抵御干燥(desiccation)和防止水分的散失水。但在双翅目有缝组(Schizophora)的蝇类昆虫中,它们的卵在胚胎发育过程中,并不会形成浆膜,其抗干燥能力很弱。这是为什么呢?因为这些蝇类昆虫常把它们的卵产在阴湿的地方,如含水量很大的腐烂有机质或粪便上,所以在长期的进化过程中,没有形成抗干燥的特殊机制。有些昆虫是卵胎生的(ovoviviparous),如橙斑蜚蠊(也叫圭亚那斑蜚蠊或阿根廷木蜚蠊( orange-spotted roach,Guyana spotted roach或Argentinian wood roach,Blaptica dubia),蚜虫和采采蝇(tsetse flies)等,它们的卵在母体内就已经完全发育了,产下时即为孵化的幼虫。 有些种类的昆虫,如折翅蠊属(

Diploptera)的蜚蠊,它们是胎生的(viviparous),其子代是在母体内孕育的,生下即为活动的个体。还有些昆虫,它们的一个受精卵可以分裂为多个(有些可达数千个)胚胎,这叫多胚生殖或多胎生殖(polyembryony),如寄生蜂就具有这一现象。在昆虫中,有一年只生育一代的,我们把它们叫做一化性的(univoltine);也有一年两代的,叫二化性的(bivoltine);或一年多代的 ,叫多化性的(or multivoltine)。

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图4. 行卵胎生的阿根廷木蜚蠊(Dubia cockroaches,

Blaptica dubia)的雄虫(上)、雌虫(中)和若虫(下)

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图5. 行胎生的折翅蠊(Diploptera punctata

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图6. 古毒蛾(tussock moth, Orgyia recens)的性二型现象,雄蛾(上)与雌蛾(下)在形态上明显不同。

昆虫在生殖与发育方面还存在很多有趣的现象。如单倍二倍体(haplodiploidy)、多态现象(polymorphism)、幼体发育(paedomorphosis)或过型发育 (peramorphosis)、性二型现象(sexual dimorphism)、孤雌生殖(parthenogenesis)和更为罕见的雌雄同体(hermaphroditism)等。

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图7. 具有多型现象的长翅螽斯(Amblycorypha oblongifolia)。

单倍二倍体是一种基于染色体倍数的性别决定机制(a sex-determination system)。在这种机制中,由没有受精的卵【即单倍体(haploid)】发育为雄虫,而受过精的卵【即二倍体(diploid)】发育成雌虫。单倍二倍体现象有时也被叫做产雄孤雌生殖(arrhenotoky.)。单倍二倍体现象常见于蜜蜂或其他蜂种中。多态现象是指一种昆虫的同一虫态在形态特征上出现数种类型的现象。如长翅螽斯(oblong winged katydid,

Amblycorypha oblongifolia)是直翅目螽斯科(Tettigoniidae)的昆虫,也叫 bush-crickets,它可有4种体色:即绿色、粉红色、黄色和黄褐色。有些昆虫在性成熟后,其外部形特仍保持在幼虫状态,这叫幼体发育。但与此相反,有些昆虫在长到成虫时,仍会呈现前一阶段未见的其些特征,这就是所谓的过型发育(peramorphosis)。许多昆虫都具有性二型现象(sexual dimorphism),它们的雌雄个体间会出现明显不同的形态特征。古毒蛾(Orgyia recens)的性二型现象就是个典型的例子。

有些昆虫可以进行孤雌生殖(parthenogenesis),它们下一代的生育不需要雄性精子的参与。也就是说,这些昆虫的卵在没有受精的情况下也可以正常发育为胚胎并孵化为新个体。许多蚜虫行周期性的孤雌生殖(cyclical parthenogenesis),它们在一到多代间可交替进行有性生殖和无性生殖。 在夏天,蚜虫一般为雌蚜,行孤雌生殖;到了秋天,产生了雄蚜,它们可行有性生殖。另外,在蜜蜂、蚂蚁和其他一些蜂种中,它们通过孤雌生殖生育单倍体的雄虫,由二倍体的受精卵大量生育雌虫。昆虫中也极为鲜见的雌雄同体(hermaphroditism)现象,也就是在这些昆虫中,同一个个体身上,同时长有雄性和雌性的生殖器官。

不同的昆虫,其生活史可表现出对干旱、寒冷等不良环境条件的适应性。在温带地区,到了冬天,有些昆虫可进入

冬眠(torpor),或进化形成了滞育机制(mechanisms of diapause),通过这种机制,它们的卵或蛹可顺利应对不良环境条件而得以存活。

在昆虫的一生中,都要经过不同虫态的生长发育,这叫变态(metamorphosis)。变态是昆虫生长发育的一种生物学过程。昆虫的变态可以分为两种形式:即完全变态或叫全变态(complete metamorphosis,holometabolism)和不完全变态或叫半变态(Incomplete metamorphosis,hemimetabolism)。

在昆虫孵化后,在其生长过程中,体外长成的外骨骼没有多少伸缩性,它限制了昆虫的不断生长,所以它们都要经历若干次蜕皮。在蜕皮中,昆虫的真皮细胞(epidermis)在旧的上表皮内层分泌形成新的上表皮(epicuticle),并释放混合酶系消化内表皮和分离旧表皮,之后将其蜕下。蜕下的很薄的旧表皮叫(exuvium,pl. exuvia)。蜕皮(moult)后 ,昆虫通过吸收水分或吸入空气身体变得膨大,以容许新的生长。所以昆虫每蜕一次皮,即经过一个龄期的生长,身体总要增长一次。

不完全变态或半变态的昆虫一生中历经3个虫态的变化,即卵、幼虫和成虫。这类昆虫的幼虫也叫若虫(nymphs),在蜻蜓和豆娘(damselflies)中也叫稚虫(naiads)。它们的若虫比起成虫来,除了在体形大小、没有翅和成熟的生殖器官外,在外形上基本相似。

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图8. 南方鹰蜓(southern hawker dragonfly, Aeshna

cyanea)的若虫要经过若干次蜕皮,在最后一次蜕皮后变为成虫,这个过程叫羽化(eclosion)。

完全变态或全变态的昆虫一生中要历经4个虫态的变化,即卵、幼虫、蛹和成虫。它们的幼虫外形为蠕虫状Lworm-like),可分为蠋型或毛虫状幼虫(eruciform or caterpillar-like larvae)、蛴螬型幼虫(scarabaeiform or grub-like larvae)、蛃型幼虫(campodeiform larvae,体长扁而活跃)、叩头虫型或线虫状幼虫(elateriform or wireworm-like larvae)和蚓型或蛆状幼虫(vermiform or maggot-like larvae)。全变态昆虫的幼虫生长到一定时间后蜕皮变为蛹(pupa),该虫态活动性或运动性减少,常封存于一茧中,如家蚕的蛹在一封闭的丝茧中。蛹有被蛹(obtect pupae)、离蛹 (exarate pupae )和围蛹(coarctate pupae)。被蛹的足和其他附肢紧密被附在身体上;离蛹的足和其他附肢与身体分离;围蛹在幼虫旧皮内。有些全变态昆虫在幼虫的不同龄期还有更复杂的形态变化,人们把这种变态形式叫复变态

(hypermetamorphosis)。

完全变态是大多数昆虫类群的变态方式,这类昆虫常被归为内翅部或内翅类(Endopterygota),它涵盖昆虫纲的11个目,其中包括4个最大的目,即鞘翅目( Coleoptera)的甲虫类、双翅目(Diptera)的蝇蚊类、鳞翅目(Lepidoptera)的蛾蝶类和膜翅目(Hymenoptera)的蜂类和蚂蚁。完全变态只存在于昆虫世界,在其他一切节肢动物中都不存在这种变态形式。

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图9. 海湾银纹红袖蝶(Gulf fritillary,也叫passion butterfly,Agraulis

vanillae)的生活史,示全变态过程。这种蝴蝶属蛱蝶科(Nymphalidae)中的釉蛱蝶亚科(Heliconiinae)和银纹红袖蝶属(Agraulis)。


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