生育率的回落

阿拉斯加隔壁的加拿大育空地区（Yukon），有一群「快乐」的极地松鼠（Spermophilus parryiiplesius）。

它们生活在人类操纵的科研保护区，一举一动都受人类监控，生老病死、成家立业、甚至是否出轨，人类都一清二楚。

类似的科研保护区有许多，比如牛津的 Wytham Woods，英国的 Lundy Island等等。

在那里，刚出生的雏鸟就会被戴上独一无二的脚环，被抽取血液以确认亲生父母，再辅以一系列的体格检查。在它们鸟生的某些时刻，它们会再度被捕捉体检。

● Wytham Woods

人类干的缺德事可不止这些。出于某些实验需要，比如探究基因还是后天环境对孩子影响更大，人类会悄无声息地交换不同巢穴的鸟蛋，很多鸟并不能认清谁才是自己的娃，很多鸟也许发现异常却假装不知情。

在这现实版的楚门的世界里，不仅亲情是可疑的，它们的爱情也是可疑的，因为实验人员或许只筛选了特定个体进行交配。

动物们的邻居也可能是可疑的，实验人员可能会安排特定的邻居以诱惑雌性出轨。它们的奋斗可能是可疑的，实验人员悄悄投放了食物，它们却以为是家里有矿。

甚至连它们的敌人也可能是可疑的，品种和数量都受到了严格的把控。

回到那群松鼠，1987到1996年，它们的黄金时代，实验人员把该地区分为四块，两块有投食、有天敌，一块儿有投食、无天敌，一块无投食、有天敌。

和自然环境下的对照组（无投食、有天敌）比较，有投食的两块地区，松鼠种群密度从1.6个单位，上升到了5.9和11.6。

既有投食又无天敌的地区，密度上升到30.1，仅无天敌的地区，密度也上升到3.3。

可惜的是，十年后项目结束，额外的食物和保护撤离，松鼠的鼠口密度断崖式下跌，十年繁盛竟潦草收场。

研究人员首先注意到，既有食物又无天敌的高密度种群中（30.1），雌性停止了生育。她们仍旧怀孕，可却在某个阶段终止妊娠。

食物是雌性生育意愿的最大影响因素，自己的生存都成问题，更无暇顾及繁衍后代。

出生率骤减，死亡率却骤升，逾八成的松鼠没有活过第一个自力更生的冬天，而在有食物的情况下，一半的松鼠可以活下去。

低密度种群没有这么糟糕，高达60%-95%的松鼠熬过了冬天。也许是因为竞争压力小，自然条件下的食物也够大部分松鼠储存够过冬的脂肪。

另一个可能的原因则是，由于在黄金十年没有过度放纵，那些体弱的早已被淘汰[1]。

苏格兰Rhum地区的红鹿（Cervus eluphus）数量也受种群密度的影响（density dependent），种群密度越大，雌性越会推迟生育，晚出生的后代在冬天来临之前没有足够的时间和食物长身体，因而更容易在冬天夭折[2]。

● 图片来源：Photogallery

无独有偶，高密度聚集的田鼠（

不仅种群密度高会引发繁殖抑制，种群密度过低也会产生问题。低于一定数值时，种群密度和种群大小负相关，密度越低，繁殖抑制越明显，因此更容易灭绝。

原因是，它们很难遇见配偶，所以出生率低，也无法形成有稳定结构的社会，觅食和防御都单打独斗，所以死亡率高[4]。

生不生孩子，看似是一件你可以决定的事情，其实你的生育意愿既和种群密度相关，也和非密度因素相关，比如天气。

如果冬天雪厚，松鼠冬眠的雪被子保温性能更好，热量损失少，更容易存活[1]。

如果鹿诞生于一个温暖的春天后，它们则将比寒冷春天后出生的鹿拥有更高的生存率和繁殖率[5]。

天气越适宜生息，自然界的食物越多，可承载的种群密度也越大。

但是，如果种群密度超过一定限度，生物会抗拒生孩子，种内竞争加剧导致衰老体弱的个体死亡，种群密度降低回平衡值。

控制、服从、与反叛

以上这些不生孩子的原因，无论是否与种群密度有关，至少每个个体都被生活一视同仁地压榨着。但是，进化的核心是差异。

同样的环境，有的个体能活，有的个体不能活，有的个体能生娃，有的个体不能。

虽然在多数场合中，拼爹的意义多于拼妈，一小群雄性占有了大多数雌性，可有些时候，则刚好相反，只有一小群雌性拥有生育能力，如果你妈不厉害，你根本就没有见到世界的机会。

在一些合作繁殖（Cooperative breeding）的生物中，甚至会有一个雌性垄断生殖，此种情况下，雌性之间的竞争强于雄性，战斗能力爆表的雌性更可能留下来。

比如十分凶悍的雌性狐獴（Suricata suricatta），获得生殖权后会二度发育，加长的体型有助于压制其他雌性[6]。

研究发现，很多雌性表面看来很温柔，一旦耍起手段来，雄性都自愧不如。

地位高的雌狐獴才有生殖的权力，为了维持生殖垄断，她们制定了一系列规则，以惩罚越界的地位低的雌狐獴：

第一，如果低地位狐獴和女王的后宫男宠偷腥，会遭到驱逐，离开群体，单个个体无力生存，性和命，只能二选一。

有些低地位雌性强行赖在群里，顽强地生下宝宝，这时候女王使出第二招，吃掉这些不该出生的孩子。

低地位雌性的孩子，只有50%的几率活过出生后的24小时，杀婴是一个重要原因。

但也别以为那些地位低的雌性都是吃素的，寻到机会，她们也会对女王的孩子痛下杀手，类似心态从宫斗剧中可窥见一斑[7]。

雌侏獴（Mungosmungo）群体也有类似的规则，通常年长雌性地位更高，她们会限制年轻雌性的生育，就像某些工作单位女性生孩子需要排队一样。

没有遵循长幼次序的雌性会被惩罚，她们的孩子也可能被吃掉[8]。

嗜蛋如命的母鸡，也热衷于吃掉低地位母鸡的蛋。有繁重生育任务的雌性非常需要蛋白质，别人的孩子就是很好的蛋白质来源。

蚁群的生育法更为严格，蚁后会率领一群工蚁定期进行生育检查（Reproduction policing），如果发现有工蚁擅自产卵，这些卵会被就地正法[9]。

● 图片来源：Live Science

这种骇人听闻的生育政策，竟然能在一个等级森严的社会严格执行下去。

如果当权者可以很容易地垄断一种资源，比如食物，极权主义就易于产生。

比如在鸡舍，如果饲料槽和水源稀少，地位高的个体很容易霸占资源，不允许某些地位低的个体进食，不需要战斗，它们就可以轻松地铲除异己。

如果在野外，食物分散在各个地方，地位低的个体找到食物，还等不及地位高的个体抢劫，就吞下肚了，不服从不等于死亡，地位低的个体就有了更大权力与顶层抗衡。

侏獴的食物很分散，高地位雌性对低地位雌性的控制并不完美，但她们仍旧不放过每一个可以打击对手的方法。不甘心的高地位个体经常会「偷窃」低地位个体的食物，这种偷窃可能只是收保护费的一种形式。

有意思的是，雄性会无分别地偷窃雌性和雄性的猎物，雌性却特别喜欢偷雌性。

吸引一只公鸡，只需要用一只母鸡，吸引一只母鸡，只需要一只虫子。而打压一个雌性的最好方式，莫过于抢走她的食物[8]。

更狠的钮钴禄·裸鼹鼠则釜底抽薪，省去了巡逻，少掉了算计，直接让其他雌性没有性欲+不孕不育了，后者的内分泌系统大变样，既不排卵也不发情，是女王殿下忠诚的仆人。

这些仆人如果被单独拎出来，独处一段时间后，又能思春了，可惜一把这些可怜的思春少女放回女王身边，立即就无欲无求了。

雄性也吓得不轻，没有被召幸的雄性自觉增加了精子的异常率，他们能够很好地控制自己的下半身，绝不沾花惹草[10]。

为什么她们宁愿放弃自由也要留在群体里？

有研究发现，相比独立繁殖的生物，合作繁殖的物种更能适应极端环境，团结才能活下去[11]，放弃生育权或许是为了融入集体所必须付出的代价[12]。

如果阶级流动是可能的，今日的忍辱负重也许会换来未来的回报。

参考文献

1. Karels,T.J. and R. Boonstra, Concurrent densitydependence and independence in populations of arctic ground squirrels.Nature, 2000. 408(6811): p. 460.

2. Clutton-Brock,T.H., et al., Early development andpopulation dynamics in red deer. I. Density-dependent effects on juvenilesurvival. The Journal of Animal Ecology, 1987: p. 53-67.

3. Ostffeld,R.S., C.D. Canham, and S.R. Pugh, Intrinsicdensity-dependent regulation of vole populations. Nature, 1993. 366(6452): p. 259.

4. Courchamp,F., T. Clutton-Brock, and B. Grenfell, Inversedensity dependence and the Allee effect. Trends in ecology & evolution,1999. 14(10): p. 405-410.

5. Albon,S.D., T.H. Clutton-Brock, and F.E. Guinness, Early development and population dynamics in red deer. II.Density-independent effects and cohort variation. The Journal of AnimalEcology, 1987: p. 69-81.

6. Russell,A.F., et al., Adaptive size modificationby dominant female meerkats. Evolution, 2004. 58(7): p. 1600-1607.

7. Clutton-Brock,T.H., et al., Infanticide and expulsionof females in a cooperative mammal. Proceedings of the Royal Society of LondonB: Biological Sciences, 1998. 265(1412):p. 2291-2295.

8. Sharpe,L.L., J. Rubow, and M.I. Cherry, Robbingrivals: interference foraging competition reflects female reproductivecompetition in a cooperative mammal. Animal behaviour, 2016. 112: p. 229-236.

9. Cant,M.A., et al., Policing of reproduction byhidden threats in a cooperative mammal. Proceedings of the National Academyof Sciences, 2014. 111(1): p.326-330.

10. Faulkes,C.G. and N.C. Bennett, Family values:group dynamics and social control of reproduction in African mole-rats.Trends in Ecology & Evolution, 2001. 16(4):p. 184-190.

11. Cornwallis,C.K., et al., Cooperation facilitates thecolonization of harsh environments. Nature ecology & evolution, 2017. 1(3): p. 0057.

12. Grinsted,L. and J. Field, Market forces influencehelpingbehaviour in cooperatively breeding paper wasps. Naturecommunications, 2017. 8: p. 13750.

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