动物志在前面几篇文章中提到了白俄罗斯狼与欧亚猞猁的一些互动，今后会进一步详细介绍。今天我们把目光转移到大西洋彼岸的加拿大艾伯塔省西南部的班夫国家公园，这里也正在上演猫科和犬科的王者之战。
这次的研究地点是在班夫国家公园的一个山谷，长85千米、宽4千米，名曰鲍瓦山谷。研究时间是2000-2003年连续三个冬天。参战的双方是狼和美洲狮。这里生活着世界上最大的狼也是最大的野生犬科动物——马更些狼，重40-50千克。猫科派出的选手是全美洲最大的美洲狮，雄性超过70千克，比狼重约50%，雌美洲狮比狼略小。论单打独斗，美洲狮尤其是雄美洲狮能轻易杀死任何一只狼，但狼生活在4-10只组成的群体中，而美洲狮除妈妈带仔外都是独来独往。当美洲狮对抗狼群，二者谁才是班夫公园的王者呢？
首先介绍一下鲍瓦山谷中美洲狮和狼及其主要猎物的数量变化：
之前，由于人类的捕杀，狼在班夫公园的处境并不好，在鲍瓦山谷一度绝迹。1999年，两只狼来到鲍瓦山谷，至2001年恢复到两群15只，2003年又下降到7-10只。
2001年，公园中有13只美洲狮（8雌2雄3幼），2002年有8只（3雌2雄3幼），2003年有10只（4雌2雄4幼）。
狼和美洲狮都喜欢吃马鹿。1996-1999年，鲍瓦山谷的马鹿数量保持在600只左右。2000年，人们将其中156只迁至别地，2001年又迁出了35只。这段时期，其他有蹄动物的数量一直比马鹿少得多，1997年，空齿鹿（包括白尾鹿、黑尾鹿）和大角羊的总数是马鹿的16%，2001年是29%，2003年是61%。
鲍瓦山谷中狼、美洲狮和马鹿的种群数量如下图所示：
猎物选择
2000/01年冬天，狼捕杀了88-96只马鹿，两个狼群平均每天捕杀1只马鹿；2001/02年冬天捕杀了41-64只马鹿，两个狼群平均每天捕杀0.6只马鹿；而2002/03年冬天只捕杀了5-9只马鹿。前两个冬天，狼造成的马鹿死亡率高达16-21%。
2000/01年冬天，美洲狮捕杀了17只马鹿，2001/02年冬天捕杀了8只，2002/03年冬天捕杀了2只。美洲狮造成的马鹿死亡率约为1-4%。可见，狼入主山谷以后杀死的马鹿比美洲狮多得多，美洲狮对当地马鹿种群的影响不可与狼同日而语。
从2001/02年冬天开始，因狼数量增加和马鹿数量减少，美洲狮被迫改变了饮食，减少了对马鹿的摄取，转而捕食空齿鹿和大角羊。2001年以后通过无线电遥测技术发现的美洲狮猎物只有2只是马鹿，而有8只空齿鹿、19只大角羊和1只山羊。这是美洲狮与狼竞争失败的结果，而非由于空齿鹿和大角羊数量的增长，因为在2001年，这两者总数还是比马鹿少得多。这也不是由于人类活动的影响，尽管在2000年人类导致的马鹿迁出率高达26%，但到2001年已下降只有到8%；而与此同时，狼造成的马鹿死亡率仅在冬季就高达20%。可见，狼入主山谷以后，对马鹿和美洲狮的影响大大超过了人类。
随后的2002/03年冬天，竞争的优胜者狼也开始改变饮食习惯，比美洲狮晚了一年。狼改变饮食主要是由于其主要猎物马鹿的数量已经大大减少，并伴随着一些狼离开山谷。2002/03年冬天，山谷中只有7-10只狼。前几年山谷中有两群狼，这时候常常只有一群还在山谷中活动。
四年来，马鹿在狼和美洲狮饮食中所占比重如下图所示：
兽尸争夺战
2001年2月，狼群将一只美洲狮杀死在其猎物旁边。此外，狼群还会将美洲狮从其猎物旁边赶走。而一旦美洲狮的猎物被狼清理，美洲狮就很少（只有15%）再返回进食了。相反，研究者从未发现美洲狮把狼群从猎物旁边赶跑。具体情况如下表所示：
空间回避
美洲狮和狼的家域（即动物的活动范围）高度重叠，重叠程度高达40.4%。表面上看，它们的活动互不干扰，彼此间并未出现明显的种间排斥。
然而深入分析，研究者发现了端倪。尽管狼和美洲狮经常先后出现在同一地，但美洲狮先出现、狼后出现的情况比狼先出现、美洲狮后出现的情况要多，前者30例，后者13例。而且，当狼先出现，美洲狮后出现的时间间隔长达66.5个小时；而当美洲狮先出现，狼后出现的时间间隔只有27.2个小时。可见，美洲狮确实是在有意地回避狼；而相对地，狼群并不是那么忌惮美洲狮。具体信息见下图：
种群存活率
尽管研究中只发现了一只美洲狮直接被狼杀死，但狼造成的猎物丰度大幅度削减可能会导致美洲狮的营养状况恶化，降低它们的存活率。在班夫国家公园的狼种群复苏期间，美洲狮的存活率仅为51.3%，这还没有计入初期被人类消灭的那部分个体；研究者发现的美洲狮尸体大部分都很消瘦。尽管同时期狼的存活率更低，只有51.0%，但狼所有的死亡都是人类直接造成的，被杀的狼体况都非常好。可见，狼群活动确实会对美洲狮种群造成不利影响。
综上所述，在班夫公园，成群结队的狼是占据支配性地位的掠食者，更大但单独活动的美洲狮不是它们的对手。美洲狮通过改变饮食习惯、在空间上直接回避来避免与狼的冲突。作为与狼长期共同进化的食肉动物，美洲狮有很多办法可以与狼共存，不会被狼彻底从某一地区排挤出局。例如，它们会选择更陡峭的生境，在那里狼的群体力量不能得到很好的发挥；它们会把猎物藏起来，避免被狼抢走；它们还会在与狼群发生冲突的时候爬上树躲避，不会爬树的狼只能干瞪眼。
在班夫国家公园的冬季，狼群打败了美洲狮。但公园里还生活着美洲黑熊和灰熊两种食肉动物，当春天来临，它们苏醒，狼群将面临着灰熊的挑战。是狼群保住它们的王位，还是灰熊打败狼，成为新霸主？请持续关注动物志，近日将为大家更新班夫公园灰熊与狼的竞争。
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