局部高浓度硝酸盐诱导玉米不同类型根系侧根起始机制的差异

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对于多数植物种类,侧根起源于一系列进行非对称性分裂的中柱鞘细胞。中柱鞘细胞位于中柱组织的最外层并具有再分裂能力,其分布由木质部和韧皮部相间隔排列。这两类中柱鞘细胞在形态、超微结构及特定的蛋白和基因表达模式等方面显著不同。对于拟南芥,侧根起源于木质部对应的中柱鞘细胞而韧皮部对应的中柱鞘细胞停止分裂。生长素局部累积及其作用下游分子响应元件驱动侧根起始,并完成整个侧根形成过程。木质部对应的中柱鞘细胞循环调控过程在侧根原基起始中发挥着重要作用。与拟南芥不同,禾本科单子叶植物玉米侧根发育机制鲜有报道。玉米侧根起源于韧皮部对应的中柱鞘和内皮层细胞及其韧皮部中心生长素累积,导致下RUM(Aux/IAA抑制蛋白)蛋白降解释放生长素响应因子控制侧根发生。

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拟南芥

近期研究结果对拟南芥侧根发生有了新的认识,生长素受体AFB3及其下游硝酸盐相关的转录因子NAC4和OBP4通过调控中柱鞘细胞循环从而激活侧根起始过程。对于单子叶作物玉米侧根发生响应局部高浓度硝酸盐供应的生物学机制目前还不清楚。借助L-rna-eq技术,比较不同种类玉米根系韧皮部对应的中柱鞘细胞转录组整体差异及潜在的生物学功能差异,发现最后一轮节根(吐丝期节根)的中柱鞘细胞转录组及其功能显著区别于其他类型根系。节根在全生育期内养分和水分吸收及抗倒伏方面贡献最大。玉米不同种类根系在侧根发育机制多样性及转录水平的功能适应性,示了单子叶植物根系复杂的分子调节机制。

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吐丝期的玉米

以均匀低浓度硝酸盐为对照,分析不同类型根系在局部高浓度硝酸盐诱导下的差异表达基因,四种类型根系响应局部高浓度硝酸盐处理的基因表达差异,总计发现3640个差异表达基因,其中节根中柱鞘细胞中发现3046个,种子根中柱鞘细胞发现891个,第一轮节根中柱鞘细胞发现11个,而主根中没有发现差异表达基因。以上结果表明,玉米不同类型根系中柱鞘细胞响应局部高浓度硝酸盐诱导后表现出转录水平多样性,并且节根反应最为强烈。

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两颗玉米根系

不同种类根系中柱鞘细胞转录研究发现,吐丝期节根特定硝酸盐诱导的基因与细胞循环过程密切相关,比如核小体、染色质组装及有丝分裂过程中与微管动力蛋白密切相关的生物学过程。最近研究也表明生长素诱导玉米侧根起始过程与控制微管运动的基因编码的蛋白相关。在生长素诱导侧根起始过程中发现,G1/S期特定表达的基因 histone H44与CYCD3;1及DNA复制过程相关的基因发生共同诱导。S期细胞周期蛋白激酶(S-CDK)及M期细胞周期蛋白激酶复合体分别调控细胞S期及M期进行。有丝分裂阻滞蛋白2(MAD2)、细胞循环调控蛋白后期激活复合体(APC)及细胞分裂循环蛋白(CDC)的诱导表明细胞有丝分裂后期起始。

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玉米吐丝期

构成微管亚单位 TUBIN AActin和B动态不稳定性表达和相关绑定的蛋白(AdF, VILLIN及 PROFILIN4)也表明了细胞分裂过程中微管运动及其驱动力产生。另外有研究表明,微管相关的分子动力蛋白影响细胞分裂过程中细胞器运输及分配。以上结果发现了一系列基因编码微管及相应的动力蛋白基因,调控有丝分裂过程的细胞循环过程由中期向后期转变,这个结果与已经发现的B类型细胞周期蛋白及细胞周期激酶蛋白的诱导结果相一致,共同揭示吐丝期节根上侧根起始过程中细胞循环调控机制。

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玉米吐丝期

综上所述,玉米不同类型根系的中柱鞘细胞响应局部高浓度硝酸盐诱导的转录组及其功能存在差异。在均匀低浓度硝酸盐或局部高浓度硝酸盐供应下,吐丝期节根的转录组显著区别于其他根系类型,并且不同根系类型的转录组差异显著高于局部高硝酸盐的诱导效应。局部高浓度硝酸盐诱导玉米吐丝期节根中柱鞘细胞差异表达基因主要参与DNA合成及细胞循环过程。中柱鞘细胞转录组功能分析结果表明了与根系局部高浓度硝酸盐诱导时期相联系的侧根发育过程。


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