寒武紀生命大爆發

大家下午好，我叫馮偉民，來自中科院南京地質古生物研究所。很高興有機會跟大家講述一下寒武紀大爆發，或許大家對這個名詞還很陌生。“寒武紀大爆發”實際上是地球生命史上一次非常重大的演化事件，它發生在5.2億年之前，其重要性在於當今地球幾乎所有的動物門類都在那個時候湧現了出來。為之後5億多年來，生物多樣性的發展產生了深刻影響，一舉奠定了當今地球生物圈的基礎。所以，想給大家講述一下這背後的故事以及它帶給我們一些哲理上的思考。

我想在講課之前，先講述一下今年曾經有一則新聞報道頗受關注，也就是中科院研究人員研發了一款計算機的芯片。這個芯片是關於寒武紀的芯片，也就是說，中國科學家研發的這款芯片達到了國際一流水平，並預示著中國的計算機芯片將得到一個大的發展，期望像寒武紀生命大爆發一樣迎來一個計算機芯片大的發展。

那麼，這樣的計算機芯片為什麼冠以寒武紀？寒武紀為什麼得以這麼高的認可？這就和我們今天介紹的內容有非常大的關係。

“寒武紀”，這是一個地質時代的名稱，具體是指5.4億年到4.88億年的地質歷史，由於它處於地球生命史上一個非常關鍵、非常重要的時刻，所以廣受公眾、科學家的關注。這張圖告訴我們，地球已經有46億歲了。這個時間非常的漫長，從地球了無生機這樣一個寂靜的世界，到了距今38億年前出現了生命。這期間經過了非常漫長的演化，也就是說經歷了從單細胞到多細胞，從原核生命到真核生命，直至寒武紀呈現了寒武紀大爆發，奠定了現在生物圈的基礎，並開啟了兩側對稱後生動物大發展這麼一個過程。

寒武紀大爆發發生在5.2億年前，確實是非常的遙遠。但是，如果將46億年化作24小時的話，我們會發現寒武紀大爆發實際上是在晚上9點14分，也就是距我們現在2小時46分鐘之前的時間點。而在這之前，地球生命的演化已經經歷了非常漫長的時間，過了21個小時就相當於經過了40多億年。從這個角度來看，它是不是又離我們不是很遠。

寒武紀大爆發最顯著的特點在於，它的大爆發體現在門、綱一級的大爆發。我們知道，我們人是個人種，種以上有屬，屬以上有科，科以上有目、綱、門。它就像一棵大樹誕生了一棵樹的主幹。

何謂寒武紀大爆發

“寒武紀大爆發”距今5.2億年，從低等的海綿動物到高等的脊索動物，幾乎現代所有動物門類都在不到兩千萬年時間裡面快速湧現出來。而且還出現了許多現已滅絕的、形形色色的動物類群。這一個

寒武紀時期出現了一些動物門類，在大爆發之後，我們可以看到這個生命大樹迅速形成了一個非常龐大的生命之樹，而之前是非常的小。因此，它的影響是非常大的。

寒武紀大爆發面貌

當我們研究一個重大事件的時候，固然要將之前的情況加以比較，也要探究這個事件對於未來所產生的影響。首先要了解這個事件本來的面貌，1984年，在我國雲南澄江發現的澄江生物群，被國際輿論贊譽為20世紀最偉大、最驚人的發現，它是揭示寒武紀大爆發的最佳窗口。根據澄江生物群的研究，我們已經知道，在寒武紀大爆發的時候，已經產生了20個現生動物門類，包括海綿動物、刺細胞動物、櫛水母動物、軟體動物、腕足動物、節肢動物 環節動物，甚至尾索動物，包括和我們人類直接有關的脊椎動物都湧現了出來。

海綿動物是最古老的一個動物，距今6億年之前，就已經出現了貴州始杯海綿，它非常微小，只有兩個毫米，但是到了寒武紀大爆發的時候成為僅次於節肢動物之外的第二大的生物類群，它主要是固著底棲生物類群。

葉足動物非常有意思，當時還沒有真正的腿，只是葉足，它是個表棲爬行動物。

節肢動物是第一大類群，包括當今地球最多的昆蟲就是屬於節肢動物。這個歷史一直可以追溯到5.2億年前的寒武紀大爆發，在那個時代它已經佔據首位了。這或許是跟節肢動物生長方式有關係，因為它通過脫殼，通過變態，通過骨板之間的各種各樣的組合。因此，具有非常高的演化潛能，使得節肢動物的形態、物種高度的分異，極為多樣化。

腕足動物，它是一類底棲的、主要是固著的生物。像這個舌形貝，它主要是通過肉莖潛居在海底，從而保持生活的狀態。很有意思的是，這一類型的動物，一直延續到現在，是非常典型的、有名的活化石。

缽水母動物，它是一個浮游的、漂浮的生物。在海里面生活的時候，它體下的裙襬會時擴時收、翩翩起舞、蔚為壯觀，常常群居生活。

脊索動物，它是高等生物。因為它具有一條脊索，我們人類就有脊索、脊椎 。它的歷史可以追溯到什麼時候呢？就可以追溯到5.2億年前的寒武紀大爆發。

開腔骨類是一類已經滅絕的生物，它的形態非常奇怪，實際上是由許許多多小的骨片組成的。像開腔骨類這一類已經滅絕的動物類型，在寒武紀大爆發當中還有許許多多，它們與一直延續到現在的許許多多的動物門類，共同組成了寒武紀大爆發的壯觀場面。

另外，寒武紀大爆發還出現了一系列新型器官。我們知道，眼睛、腦、手、口等等都是動物的重要器官，這些器官究竟出現在什麼時候呢？地球的演化經歷了30多億年，但是這些重要的器官基本上都是在寒武紀大爆發，也就是5.2億年前產生的。那麼，我們是怎麼認識 “寒武紀大爆發”的呢？這要得益於在我們國家發現的澄江生物群，因為澄江生物群保留了大量軟軀體的化石。這些軟軀體的化石保留了眼睛、附肢、口器、消化道等等軟體組織，使我們得以從生物學的角度瞭解當時的生物階段、各方面的特徵。

比如講，眼睛是我們動物最重要的器官，對於生物的多樣性，對於動物的生存能力、運動能力都至關重要。這個歷史同樣可以追溯到那個時代。有意思的是，寒武紀的眼睛主要是由複眼組成，比如講“灰姑娘蟲”是由2000個小眼球組成，在它身上也發現了比較大的眼球，成為一種感光帶。這樣的複眼，科學家研究認為甚至比我們當前所瞭解的螃蟹、蝦類的視覺還要高，因為它們的複眼往往只達到了1000個小眼，而它（灰姑娘蟲）已經達到2000個，也就說明寒武紀大爆發的時候，除了生物形態處於高度分異的狀態，神經系統也達到了相當的程度。

葉足也就是腿，但是為什麼就不叫腿？因為那時候的動物雖然可以爬行，但是還沒有形成真正的腿，它還缺乏很好的關節，只是靠這種纖弱的葉足進行爬行。

這個動物叫微網蟲，大家看到這裡面是複眼的眼睛，這個動物身體的周圍有九對眼睛，號稱“九眼精靈”，渾身長滿了眼睛，到處可以看，所以是一個非常奇特的動物眼睛。

另外，神經系統在寒武紀化石中也表現了出來，非常的神奇，因為這些軟組織的特徵一般情況下很難保存。所以澄江動物群，科學家給了它一個特別的名字“特異埋葬化石群”。在這類化石群中，各種有利的化石保存的條件都體現了出來，以致能夠保留眼睛、脊索、口器、附肢等等許許多多的軟組織特徵。

同樣地，骨骼化是一個非常重要的現象。在澄江動物群當中，骨骼化是非常顯著的。因為骨骼化也是寒武紀大爆發最顯著的特徵，這一點是有別於之前生物界的、非常特殊的現象。

口器是動物進食的器官。奇蝦不僅擁有強大的、捕捉食物的前肢，而且有一個非常大的口器，對三葉蟲等一些動物有很強大的肢解能力。因為在奇蝦伴生的排洩物裡面發現了很多動物的碎片，足以證明其具有這方面的肢解能力，奇蝦也因此在寒武紀的食物鏈中佔據了最頂層。

鰓腔，主要是用來過濾食物、排洩廢物，它主要是靠鰓弓來支持，對於最原始的魚類至關重要。

脊索尤其關鍵，因為與我們人類直接有關。自從寒武紀大爆發出現了最原始的魚類，發現了魚類裡面有脊索，也就開啟了通向之後人類出現的脊椎骨的演化的征程。因為脊索擔當起了地球生命史上不同尋常的使命，它開啟了脊椎動物演化的征程，包括從魚類到兩棲類、到中生代的爬行類、到哺乳類，乃至我們人類的出現，以致文明世界的誕生。

在寒武紀大爆發的時候已經可以發現動物有集體行為了，比如講，這些節肢動物都是頭尾相連，很可能是一種為了更好地、有效地防止肉食動物攻擊的行為。

寒武紀大爆發的結果

寒武紀大爆發究竟呈現了怎樣一種狀態呢？為什麼叫寒武紀大爆發？肯定與之前有非常截然不同的變化，

我們可以看到這張圖，寒武紀的生物已經呈現出多層次的分佈規律

由於寒武紀時期生物的生態空間大大擴大，也就決定了生物的取食方式多樣化，決定了生物的取食不僅有捕食的、食腐的、食沉積物的或雜食的，並由此在構成了有初級生產者、初級消費者、食腐者和頂級消費者的多級營養複雜食物鏈關係。當然，在當時的海洋生物世界，奇蝦毫無疑問是頂級的捕獵者，它個體可以達到2米，而其他所發現的動物，無一不是僅僅幾個釐米。因此，奇蝦是當之無愧的海洋霸主。

更有意思的是，在寒武紀大爆發的過程當中，不僅出現了包括海綿、刺胞動物這些基礎的動物門類，也呈現了軟體動物、節肢動物、環節動物這些原口動物，更是出現了包括經棘皮動物、脊索動物、脊椎動物這些高級的後口動物，由此構成了寒武紀大爆發事件的生命大樹。生命的主幹已經出現了，而之後僅僅是添枝加葉、不斷地豐滿，以至於現在枝繁葉茂。這張圖我們在剛才也展示過，生命大樹的基礎來自於什麼時候？這個框架什麼時候建立起來的？這個大樹的主幹（主要枝幹）是什麼時候建立起來的？

寒武紀大爆發之前，僅僅是出現一些基礎類的動物的門類，後口類和原口類並沒有呈現。寒武紀大爆發對之後的影響是非常深遠的，這張圖是美國的一個科學家經過十年時間，對全世界資料的收集建立了以科為單位的生物多樣性的演變圖。我們可以看到，寒武紀大爆發之後生物的多樣性迅速呈現振動狀態。之後，由於多次生物的大滅絕，使得生物的多樣性有起伏，但總體上呈現著不斷增加的趨勢。直到當今地球生物圈的面貌，剛才我介紹了寒武紀大爆發的面貌以及它所呈現的壯觀的景象，和對之後生物多樣性的影響。

寒武紀大爆發與之前生命世界的巨大反差

寒武紀大爆發與之前的生命世界是怎麼樣的區別呢？這裡有一系列的比較，在此呈現不出來，我可以講述一下。前寒武紀的生命世界，它表現在多方面的原始性，比如講，它個體非常微小、非常纖弱，沒有骨骼，它主要是固著生活。它的進食方式主要是滲透性的，即靠海水滲透到體內進行營養消化。由於當時的生物主要是兩胚層的體制，缺乏中胚層，缺乏消化系統，缺乏營養系統，缺乏肌肉系統和神經系統。因此，生物的體內缺乏五臟六肺。不像寒武紀大爆發的時候，已經建立了有內、外加中胚層這樣完整的體制。各種生物的五臟六肺，各種器官發育齊全。所以，當時的生物主要是固著的、不動的，以至於形成了生命世界中祥和的、和平的，彼此之間沒有明顯的競爭。因為不存在我吃你、你吃我，大家都是被動的吸食海水裡的懸浮物質，進行一種滲透營養。

寒武紀大爆發就完全不一樣了，它的個體明顯變大，成百倍、成萬倍的增大，它的機能大大的發育，具有了消化系統、排洩系統、神經系統、肌肉系統，因此動物已經能夠動起來了，而且能夠向海洋的各個層次進行擴張。所以，既有底棲爬行的，也有底棲固著的，更有游泳的，甚至漂浮的，向海洋的不同層次、不同範圍進行擴散，以致於

我們可以看這張圖，前寒武紀到寒武紀大爆發之間，生物多樣性是很明顯的，到了寒武紀的時候生物的多樣性豐富了明顯增加。

寒武紀大爆發帶來的震撼與啟示

寒武紀大爆發發生的時間是非常短暫的，或許大家感覺幾百萬年、幾千萬年非常非常的漫長，但是在地球46億年的背景下，這幾百萬年、幾千萬年是非常短暫的。寒武紀大爆發，它的輻射的演化進程不足2000萬年，不到整個生命進化史1%，其快速演化階段不足200萬年，不到生命進化史的1‰。它是一種突發性的演化事件，因為與前寒武紀末生物面貌形成強烈反差，它的演化強度是非常高的，生命進化史上成種作用和生物分異最強烈，高級分類階元誕生最頻繁、最集中，它也出現了幾乎所有的現代動物的門類，而功能形態懸殊度最顯著。所體現的形態的構型豐富多彩，生物結構造型可塑性也是最強的，它的影響在於奠定了現代動物門類的演化基礎。因為寒武紀大爆發之前的生命世界，除了兩三個少數的動物門類延續至今以外，現在的動物，絕大多數門類與前寒武紀毫無關係。

化石已經證明了寒武紀大爆發的真實存在，但是在科學界和社會上都引起了及其強烈的反應。

這裡需要介紹一個小插曲，當中國科學家帶著對澄江生物群寒武紀大爆發的研究成果到美國進行科學交流的時候。有一個有趣的場景呈現在美國機場，迎接中國科學家的不僅有美國科學院的專家，也有宗教界的人士，他們都邀請我們國家的科學家去演講。

澄江生物群研究表明，寒武紀大爆發是現代動物門類大量湧現的現象，它的大爆發並不是指所有動物起源的概念，更不是指整個地球生命起源的概念。為什麼？因為在寒武紀大爆發之前也就是5.2億年之前（38億年到之後），整整30億年以上的時間已經經歷了漫長的演化過程。經歷了從原核生命的起源演化、真核生命的起源演化和多細胞生物的起源演化。正因為這樣漫長的過程，才導致了寒武紀大爆發事件的呈現。因此，它是生命進化的必然結果，是生命演變過程當中與環境協同演化的必然結果。

大爆發也是生物適應環境的結果，在這期間出現一系列有眼睛、口器、大腦、神經、脊索的動物。在寒武紀大爆發之前的地球環境，正在處於大陸板塊不斷分離的狀態。我們知道現在的地球七大陸、四大洋，其格局並不是自古以來就是這樣的，而是經歷了分分合合、離離散散的過程。2.5億年之前，地球上所有的大陸曾經為統一的大陸，這種狀態在6億年之前曾經呈現過，即寒武紀大爆發之前曾經存在過一個羅迪尼亞超級大陸。由於地球的演變，這個大陸開始分裂，分裂的大陸產生了更多的淺海環境，就是有光帶的環境，即有利於淺海生物大發展的環境。

另外，在寒武紀之前，曾經出現過幾期大的冰期。大的冰期固然對生命的演化帶來了災難，但是大冰期結束以後又帶來另一種誘導作用，即海洋的洋流開始重新組合，大量的上升流將海底之下的微量元素帶到了淺海地區，給在淺海生活的生物帶來了非常豐富的微量元素，特別是包括磷、鈣等等。

同時，在寒武紀大爆發過程當中，大氣的氧含量再次呈現躍升。而在寒武紀大爆發之前，大氣的氧環境曾經呈現過兩次大的突變。在22億年之前，第一次大的氧化作用導致了真核生命的出現，真核生命是一種需氧、呼吸的生命，像我們人類就是其中一員。之後距今8億年到6億年是第二次躍升，這次躍升對寒武紀大爆發的生物影響非常大。或許真是由於第二次大氧化作用結果，使得生物的機能得以充分的發育，對寒武紀各類生物的出現起著非常大的作用。生物自身在這個過程當中活動加劇，也對海底地質產生了革命性的作用，稱為“基地革命”。

寒武紀大爆發之前，海底鋪就了一層厚厚的菌藻席。但是寒武紀大爆發當中，由於動物真的動起來了，對海底進行了像農業墾荒農耕活動一樣，形成了多種多樣、適合不同動物生活的海底環境，整個海底動物世界變得多姿多彩，生活方式也多姿多彩。因此，生物正是在與環境協調演變的過程當中，又產生了一系列的更適合於環境需要的各種各樣的先進的器官，使得動物界呈現了多姿多彩的變化，呈現了多樣化的、高度的發展，大爆發也帶來了許多哲理上的思考。那麼，大爆發在生命進化的認識上，究竟給了怎樣的認識？

我們知道達爾文是發表了《物種起源》的科學論著，影響了整個人類社會，這個影響至今依然存在。但是達爾文的進化論，在講進化的節奏的時候強調進化是漸變的，而他反對突變這一觀點。他對寒武紀時期生命的突然出現這一點有很大困惑，他認為這可能對他的進化論是非常大的挑戰。他給予了一個這樣的解釋，寒武紀大爆發之所以出現了這麼多的化石類型，而寒武紀之前達爾文時代沒有任何發現，達爾文之後才發現。他認為可能是化石保存不全的原因或者是湮沒在海水裡面我們無法發現。固然這個推論有一點道理，但是通過寒武紀大爆發的深入研究，我們科學家發現生命大的突變也是進化當中的一個重要的現象、客觀的現實。

這位科學家古爾德非常有名非常重要，他與另外一個科學家，共同創立了一個新的理論，叫做“點斷平衡論”。他將生命的進化看作一系列漸進的過程和突變的過程交替出現的一種現象，或許這更能符合生命進化的節奏。因此，在進化的過程當中漸變、躍變是相間出現的一種現象，都反映了進化的規律，躍變和漸變在時間和空間上是互相鑲嵌、互為連接的。因此，生命大爆發並不是否定了達爾文進化論，而是豐富了達爾文進化論。讓我們更加全面地認識到進化到底是什麼樣的節奏。

當然，大爆發相對於整個地球的歷史來講是非常短暫的，但是它仍然是階段性的。它是由包括基礎動物、原口動物和後口動物組成的三幕式的演變過程。

就基礎動物發展階段而言，它的主要代表包括了刺胞類、櫛水母類和文德類，所謂的文德類就是已經滅絕的、不再存在的、匆匆而過的演化事件。它們的新陳代謝是低級的，消化道是不完整的，體制是兩胚層的，還不具有口和肛門，還處於生命大樹的基礎部分，

原口動物群是第二次發展階段，它包括了刺胞動物、腕足動物、軟體動物、節肢動物等等，它們的新陳代謝就顯得比較高級，已經具備了三胚層、完整的消化道、口和肛門。它們在生物大樹上佔據了半壁江山，

最高級的第三幕，也就是主幕，主要的動物代表包括棘皮動物、脊索動物，也包括和我們人有關的脊椎動物。它們的消化系統、新陳代謝，顯然是高級的，已經具有三胚層、體腔，消化道已經是雙出口的，可以連續取食，進行鰓裂型的呼吸，呼吸功能發生了很大變化。它們同樣佔據了生物大樹的另外半壁江山，

放眼整個地球的生命世界我們會發現，寒武紀大爆發僅僅是動物界的一次極端的演化事件，而動物界僅僅只是整個生命體系當中的一員，聯繫到我們人類，更是動物界的一個新兵。因此，當我們傲視全球，在對地球資源大量的索取，在對其它動植物藐視的時候，如果我們看看，在地球整個生命界的位置，會發現我們僅僅是其中的一員，而且是一個新兵。人類的演化史也僅僅是6、700萬年，相比於曾經歷了非常漫長的恐龍世界（1.6億年）而言，這是微不足道的。人類是否真正是成功的物種，還有待於進一步的觀察，我們應該具有謙卑之心，應該與動物、植物界友好相處。人類的生存與發展，確實離不開其他動、植物互相之間的、兄弟般的友誼，

寒武紀生命大爆發帶給我們人類的震撼可以講仍然是餘波未盡，吸引著不同學科的科學家加入進行深入的研究，也在社會上引起了很多的關注。我們可以看到托福考題裡面會出現寒武紀大爆發的試題，百度裡面可以查到有關寒武紀大爆發的解釋，在許多的報刊文學、甚至電視廣播裡面有時候會聽到寒武紀大爆發的一些背景資料。確實寒武紀大爆發帶給我們的震撼至今未消，但是，同時就像其他很多事件一樣，寒武紀大爆發仍然有許許多多的未解之謎，包括寒武紀大爆發出現的機制，寒武紀大爆發還有什麼未發現之處，寒武紀大爆發帶給我們的影響還有什麼等等。

總體策劃 | 姚國章

技術指導 | 王念春

視頻剪輯 | 席智怡

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