「长文」来看看22种坦鲷的不同口孵方式

把孩子装进口里保护 —— 这是动物里一种高级的繁育方式,名曰口孵(Mouthbrood)。其中鱼类是精通口孵的大师,而慈鲷更是把这项技能演绎得出神入化,这也正是慈鲷之“慈”的来源。

在口孵过程中,根据亲鱼分工的不同又演化出了三种主要的口孵方式:

父鱼口孵(Paternal mouthbrooders)

—— 口孵的工作主要由公鱼完成,比如我们熟悉的龙鱼,这种方式在慈鲷中极为稀少,目前已知只有一些西非的罗非类(Tilapiines),如黑颌锯齿鲫(Sarotherodon melanotheron)。

▲黑颌锯齿鲫(Sarotherodon melanotheron),图:cichlidsforum.fr

母鱼口孵(Maternal mouthbrooders)

—— 口孵的工作主要由母鱼完成,这种方式在慈鲷中相当普遍,从南美到非洲目前大部分的种群都是母鱼口孵,其中三湖地区除坦湖部分品种外涵盖了马湖和维湖绝大部分的品种。

双亲口孵(Biparental mouthbrooders)

—— 口孵的工作主要由公鱼和母鱼共同承担,这种方式在慈鲷中相对罕见。但会比公鱼口孵要多,目前已知大部分存在于坦湖。其中还有一种坦湖的俗称“长须缎带猫”的原生小型鲇鱼Phyllonemus typus。以及南美洲和西非水域的几种慈鲷。

▲ 含卵中的“长须缎带猫”Phyllonemus typus夫妇,图:见水印

无论是上述哪种口孵方式,亲鱼在口孵中都是一个大量消耗能量的过程,虽然有不少品种在过程中会少量进食,大部分品种还是停食状态。并且大部分口孵过程会一直从鱼卵持续到鱼苗“起飞”甚至是能够自由觅食的时候。在这种情况下,公鱼母鱼一起分担消耗显然要比单一公鱼或者母鱼独立承担的消耗要低很多。

有研究指出,双亲孵育关系中公鱼的积极参与能加速母鱼性腺的恢复,从而使它们的繁殖力最大化。

而且从情绪层面,亲鱼合作分担的方式在面对外界压力(如猎食者等)时必然会积极一些,它们之间的关系也必然会稳固许多。所以,一般情况下,双亲口孵鱼类都是一夫一妻制(Monogamy)。——这也不正是高级物种如我们人类所提倡的积极的社会关系么。

下面我们就来细数一下目前三湖里有哪些品种是幸福的双亲口孵家庭。

1 Eretmodus cyanostictus 蓝点狐狸

▲ 来自基皮利岛(Kipili Island)附近的蓝点狐狸,图:Patrick Louisy

蓝点狐狸夫妻关系并不算稳固,但至少在小鱼出生的前后几周会维持住。母鱼会在先含卵两周左右,然后把孵化出的小鱼转移到公鱼的嘴里,公鱼一般会接替母鱼的工作1-3周直到小鱼能够自由觅食。它们的夫妻关系会比尖嘴狐狸(Tanganicodus)们要强一些,夫妻间的攻击性也不高。

2 Eretmodus marksmithi 马克史密斯狐狸

▲ 来自基戈马(Kigoma)附近的马克史密斯狐狸,图:见水印

马克史密斯狐狸口孵的情况与蓝点狐狸类似。桨牙狐狸属(Eretmodus)是狐狸类(Eetmodines)里的大型成员,成鱼体长在9厘米左右,一窝卵一般有30余颗。

3 Tanganicodus irsacae 尖嘴狐狸

▲ 野外的尖嘴狐狸,图:AD.Konings

尖嘴狐狸是狐狸类(Eetmodines)里最小的成员,成鱼体长只有7厘米左右,并且受限于尖细的嘴型,它们一窝卵的数量只有20来颗,尺寸也比其它狐狸(Eretmodus、Spathodus)稍小。

4 Spathodus erythrodon 红线狐狸

▲ 基戈马水下1米处的一对红线狐狸夫妇,图:见水印

如其它狐狸类一样,红线狐狸会在繁殖前组成临时夫妻关系。口孵的过程也是大同小异,只是公鱼比起其它狐狸类要“渣男”一些,承担口孵的工作时长行业稍短,常常地小鱼独立的最后阶段都是回到母鱼嘴里度过,并且公鱼在与“原配”脱离关系后往往会不顾情面地暴力攻击。

5 Spathodus marlieri 马里耶狐狸

▲ 来自尼安萨拉克(Nyanza lac)的马里耶狐狸夫妇,图:见水印

如其它狐狸类一样,红线狐狸会在繁殖前组成临时夫妻关系。但相对其它狐狸类其公鱼甚少会承担口孵的责任,但有时还是会被观察到公鱼口孵的情况。同时,它们的领地性也比其它成员要弱。所以很多资料都把它们定义为母鱼口孵型。

6 Gnathochromis permaxillaris 鸭嘴阿里特斯(尖颚吸尘器)

▲ 来自池图塔湾(Chituta Bay)的鸭嘴阿里特斯,图:Evert.Van.Ammelrooy

鸭嘴阿里特斯亲鱼在口孵时一天会把卵或者小鱼互相转移几次。鱼卵一般在第五天后就可以孵化,12天后就能起飞。每窝从30-100只不等。

7 Greenwoodochromis bellcrossi 贝尔克罗斯战舰

▲ 鱼缸中贝尔克洛斯战舰,图:见水印

贝尔克洛斯战舰亲鱼会在口孵开始后约两周时开始相互转移幼鱼,直到小鱼能自由游动后亲鱼仍然会在夜晚继续把它们留在嘴里守护。一窝卵约200只。

8 Greenwoodochromis christyi 克里斯蒂战舰

▲ 一只在池图塔(Chituta)的公鱼,图:AD. Konings

其口孵方式与贝尔克鲁斯战舰类似。在小鱼能自由游动到独立前,双亲还会守护约两周左右。

9 Greenwoodochromis abeelei 阿贝勒战舰

▲ 鱼缸中阿贝勒战舰,图:见水印

目前虽然未有相关的口孵过程观察记录,但还是被生物学家们确信是双亲口孵鱼,与斯坦尼战舰(Greenwoodochromis staneri)的口孵过程类似。

10 Limnochromis auritus 阿里特斯

▲ 在凯凯瑟(Kekese)的阿里特斯家庭,图:见水印

阿里特斯母鱼会在口孵开始后约两周时把已经孵化的幼鱼转移给公鱼,直到小鱼能自由游动后亲鱼仍然会在夜晚继续把它们留在嘴里守护。一窝卵约100只。

11 Greenwoodochromis staneri 斯坦尼战舰

▲ 夜晚时鱼缸中的斯坦尼战舰夫妇正准备“回收”小鱼,图:kim-jakobsen.dk

泥泽鲷(Limnochromines,包含上述的6-10的成员)里最大的家伙,能长至25厘米左右,口孵方式与其它成员相似。一窝卵至少约300只。

12 Haplotaxodon microlepis 兜口关刀

▲ 兜口关刀在湖里的一家(上图),小鱼正在躲回爸爸嘴里(下图),图:见水印

兜口关刀是群居生活,在繁殖时会脱离群队,鱼卵先在母鱼嘴里孵化,10-12天后小鱼长至9毫米左右就主要躲进公鱼嘴里寻求庇护。它们的卵细小扁平,一窝达100-200只不等。

13 Perissodus microlepis 细鳞食鳞鱼

▲ 细鳞食鳞鱼亲鱼在带小鱼,图:Patrick Noël

食鳞鱼有两个卵巢,而其它三湖慈鲷通常只有一个。它们一窝卵约有200多只,并会在2天后就能孵化,一周后母鱼会把小鱼吐出由双亲一起守护在领地里,一般在第十到十一天时小鱼会长至6毫米,这时公鱼才会在威胁来临时把小鱼收进嘴里。在4-5厘米前的小细鳞食鳞鱼以浮游生物为食,之后才开始它们的食鳞之路。

14 Perissodus paradoxus 大钩食鳞鱼

大钩食鳞鱼在鱼缸和野外(图上、下),图:biodivmax

与细鳞食鳞鱼的口孵情况类似,且大钩双亲会在小鱼起飞后守护至少6周以上。与细鳞小鱼组群觅食不同的是,它们的小鱼独立后便会分散活动。

15 Perissodus straeleni 施特拉伦食鳞鱼

▲ 繁殖色下的施特拉伦食鳞鱼亲鱼护幼情景(图上、中:Hans van Heusden),常态下的个体(图下:unibas.ch)

施特拉伦食鳞鱼一窝卵约100只,幼鱼能自由游动后亲鱼会再守护一个多月。幼鱼体型细长并未如亲鱼般的高身。在湖里繁殖的亲鱼虽然不常见,但繁殖并无季节限制。

16 Perissodus elaviae 伊拉食鳞鱼

▲ 婚姻色下的新鲜采集上来的伊拉食鳞鱼,图:Adrian Indermaur

本种是坦湖里最大的食鳞鱼,能长至32厘米,口孵方式与其它食鳞鱼类似。

17 Reganochromis calliurus 卡里乐银箭

▲ 鱼缸里的卡里乐银箭,图:见水印

卡里乐银箭母鱼含卵后的第二天就会把卵转移给公鱼,在第一周的口孵期,双亲会频繁规律地交替口孵,且转移过程都在隐蔽的洞穴里进行。第二周开始,主要的口孵工作便由公鱼来承担了。整个口孵期会持续一个多月。每窝约60只。

18 Tangachromis dhanisi 塔尼斯袖珍战舰

泥泽鲷(Limnochromines,包含上述的6-11的成员)里最小的成员,成鱼体长8厘米左右,口孵方式与其它成员相似。一窝卵约50只。

19 Triglachromis otostigma 蜻蜓阿里特斯

▲ 贡贝(Gombe)水下的含卵亲鱼,图:见水印

泥泽鲷(limnochromines)成员之一,口孵方式类似其它成员,每窝卵能达300只以上。亲鱼在繁殖期会数次交替口孵。

20 Xenochromis hecqui 赫克食鳞鱼

本种未有繁殖观察记录,但经DNA分析发现其与其它坦湖食鳞鱼亲缘关系密切,因此极有可能具有相同的口孵习性。也是能长至29厘米的大家伙,曾经在一只母鱼样本的卵巢内发现有600余颗卵。

21 Xenotilapia flavipinnis 七彩珍珠

▲ 不同地域的七彩珍珠表现,图:见水印

七彩珍珠是群居性鱼类,但在成年时会离开群队进行繁殖。与其它双亲口孵品种一样,母鱼会先负责鱼卵的初期孵化,一周后公鱼再接替口孵的工作。两周后小鱼就能自由游动,这时双亲会继续口孵保护多两周左右。

22 Xenotilapia nasus 大鼻珍珠

▲ 大鼻珍珠在野外,图:见水印

大鼻珍珠是双亲口孵里夫妻关系比较稳固的品种,可以持续数次连续的繁殖期。每窝卵约15-25只,母鱼先口孵近两周时间,公鱼会接替母鱼工作约一周。而口孵期结束后,亲鱼会继续守护小鱼数周时间。

23 Xenotilapia papilio 帕碧落

▲ 帕碧落在野外,图:Ad Konings

帕碧落是双亲口孵关系最稳固的品种之一。母鱼先口孵1-2周,公鱼接着口孵1周左右,小鱼释放后亲鱼会接着守护至少两周。每窝卵很少会超过15只。

24 Xenotilapia sp. 'papilio sunflower' 向日葵

▲ 不同地域的向日葵,图:见水印

向日葵与帕碧落亲缘关系极为密切,因此口孵习性也极为相似。

25 Xenotilapia spilopterus 斯碧落

▲ 斯碧落在野外,图:见水印

斯碧落繁殖习性与七彩珍珠相似,同为群居性鱼类,繁殖时脱离群体。母鱼会先负责鱼卵的初期孵化9-12天,一周后公鱼再接替口孵的工作。两周后小鱼就能自由游动,这时双亲会继续口孵保护多两周左右。每窝卵约40只左右。

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