單位面積穗數（SNPA）是小麥產量的重要組成部分，受環境和遺傳因素的共同作用。前人的研究發現：播種密度對小麥產量尤為重要，並直接影響穗數。Nerson（1980）報道，隨著種植密度的增加，單株穗數的下降速度比單位面積穗數更快。值得注意的是，在相同的種植密度和田間管理下，不同基因型的單位面積穗數也有所不同（Kondić et al., 2017; Valério et al., 2013; Valério et al., 2009）。之前的研究主要是在低密度條件下進行的，而對於密植作物小麥來說，探究田間種植密度下單位面積穗數的遺傳基礎更具有實踐意義。
在此基礎上，本研究模擬北京地區的田間播種密度，利用群體條件下單位面積穗數差異顯著的兩個材料高5和農大5224構建的F2:3群體以及衍生的F4:5和F6:7群體對單位面積穗數的遺傳基礎進行解析。首先，我們利用SPSS v20.0（圖1）和 SEA 1.0軟件對錶型數據分析，Shapiro-Wilk檢驗以及混合遺傳模型的聯合分離分析發現該群體存在控制單位面積穗數的主效QTL。因此我們採用BSA策略，構建混池進行90K分型，發現差異SNP主要集中在4B染色體上0-80Mb的物理區間（圖2）。
隨後，我們根據90K、660K以及重測序的數據在該區間開發標記並利用篩選到的多態性標記和3個環境F2:3的表型數據進行QTL分析，將該QTL初步定位在標記Xbarc193和S58之間，大約21.32Mb的物理區間（圖3）。為了進一步縮小該區間以及驗證表型考察的準確性，我們利用F4:5和F6:7群體最終將該區間縮小到Xbarc193和LH11之間，大約14Mb的物理區間。
另外，我們實驗室另一個群體在相同的播種密度條件下也在該區間定位到控制單位面積穗數的QTL。為了快速找到候選基因，我們對這兩個群體的四個親本進行了重測序，並將多穗親本（農大5224和農大981）和少穗親本（高5和農大3097）分為兩組，對目標區間的基因序列進行分析，結果發現：16個基因引起了氨基酸改變以及3個基因只在多穗親本中存在。值得注意的是在這些基因中包含小麥TB1的同源基因TraesCS4B01G042700，對該基因的序列進一步分析發現，在多穗親本和少穗親本的編碼區中存在5個SNP，其中有3個引起氨基酸的改變，而在啟動子區存在50個SNP和5個InDel。隨後，我們根據啟動子區的一個44bp的插入/缺失變異設計了一個InDel標記，並對544份自然材料進行分析發現：缺失類型（多穗類型）在自然群體裡雖然分佈範圍很廣，但是分佈頻率卻很低，意味著該優異類型可用於小麥產量的提高（圖5和圖6）。
2020年4月28日，該研究結果發表在Theoretical and Applied Genetics雜誌上（https://doi.org/10.1007/s00122-020-03595-z），題目為“Characterization of a major quantitative trait locus on the short arm of chromosome 4B for spike number per unit area in common wheat (Triticum aestivum L.)”。中國農業大學的博士生李景輝和溫紹哲為該論文的共同第一作者，通訊作者為中國農業大學小麥研究中心的尤明山教授。特別感謝倪中福和解超傑等老師在論文撰寫和數據分析過程中提供的幫助以及彭惠茹老師提供的自然群體。本研究得到了國家重點研發計劃（2016YFD0101602）的資助。
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