植物在進化史上是如何登陸的?

1.遺忘在海岸上の種子

生命出現在陸地氣生狀態下最早的時間早已不得而知。有證據表明在前寒武紀的陸地表面已有了生命的披蓋物。同位素的數據表明大約12億年前(Pt2)在美國亞利桑那州的亞氣生的Meseal灰巖中已有了某些植物存在的證據。另外的證據存在於寒武紀的古土壤結構中,它顯示的結構表明生物曾經作用過。至於這些最早的陸生生物的性質,Golubic和Cambell(1979)認為前寒武紀陸地表面已有了藍細菌生存,是從潮間帶的藻菌群落中移居而來。綠藻也有可能是最早的陸地的開拓者。當藻類和真菌類移居到陸地的氣生環境中時,會很快結合形成地衣,它們可以在荒蕪的地表形成披殼。

植物最初的登陸過程,其實堪稱尷尬。目前大多數人的推測描繪出了這樣一幅場景:生活在沿海潮間帶的一些藻類植物的後裔,在退潮時裸露於空氣當中,原來漂浮於水體中的植物體由於失去水的浮力作用而堆積到一起。這樣軟趴趴的一大灘很可能就是最早踏上陸地的多細胞植物的形象

植物在進化史上是如何登陸的?

在那軟趴趴的一灘上,其中一些植物體由於頂部上翹,相對於平伏地面的植物體能夠接受到更充分的陽光和通暢的氣體交換,由此得到了茂盛的生長;然而這些上翹的部位又容易受到乾旱的威脅,因此兩者互相抑制。其中一些植物走了保持在一個相對比較低矮,兼顧一定的光照和水分的道路,其自身結構並未發生根本上的改變,這一支就是未來的苔蘚植物;另一支則走了不一樣的道路:它們極力追求更高的生長高度,向上託舉它們的氣生莖,為了解決水分養料輸送的問題,它們逐漸變得特化,最終形成了維管植物類群,進而統治了全球大部分的陸地。

古生代從中奧陶世(距今約475Ma)經志留紀至早泥盆世(距今約386Ma)的這近億年期間是陸生有胚植物起源與演化分異的重要時期,對整個陸生生命的演化陸生生態系統的建立及全球環境的演化產生了深遠的影響。在這個時期內陸生植物從簡單的葉狀體演化成為具有不等世代交替生活史以及一系列組織系統和各種器官的複雜植物體。在泥盆紀結束時(距今約362Ma),特化的性器官(配子囊)、複雜的輸導組織(維管組織)及結構(木材)、營呼吸與交換機制的表皮結構及氣孔器、不同類型的葉子(小型葉、大型葉及孢子葉)和根,多樣化的孢子體生殖器官(孢子囊及孢子葉球),種子性狀和森林,均已出現在地球上。

在這個時候能夠見到除了被子植物以外的所有現生植物的譜系類群

地質歷史時期的生物多樣性一般用已知時間間隔內的分類單元(如屬,種)等的數量以及滅絕,新生率等指標來衡量。早期陸地維管植物的化石材料較為零散,但通過構建數據庫和稀疏標準化等處理方式可以整合這些零散的化石記錄,降低由於化石保存、取樣和研究工作造成的誤差。前人在這方面展開了許多工作,其中之一便是將陸生有胚植物的演進歷程劃分為不同的階段,而因為方法和標準的不同以及年代的受限,不同的人亦會得到不一樣的結論。Gray(1993)、Kenrick和Crane(1997)依據分散的孢子和大植物化石的紀錄劃分出地球歷史上3個陸生植物的時代:始胚植物時代(Eoembryophyticepoch),前維管植物時代(Eotracheophyticepoch)和真維管植物時代(Eutracheophyticepoch)。

2.用“吸管”喝水の植物

自中奧陶世蘭維恩期(476Ma)至早志留世蘭德維裡期(432Ma),時間跨度為44Ma,在這期間植物大化石出現的幾率很低,分散的孢子則成為人們做出推測的重要依據。這一時期的隱孢子(cryptospore)四分體提供了有胚陸生植物出現的證據。它的能抵禦侵蝕的外壁和四分體結構(意味著單倍體和減數分裂的產物)證明它屬於陸地氣生植物。這些孢子的母體植物尚待進一步證實,人們推測它是由像苔類這樣的植物產生的。某些浸解出的隱孢子和似表皮的結構也可能代表了一類已經絕滅了的、介於輪藻和苔類之間的過渡類型植物。這些植物是最早踏上陸地的有胚植物先驅,在他們之後,地球開始逐漸染上綠色。

因為太過稀少,早志留紀的植物大化石通常頗具爭議,這裡不得不提一下著名的中國貴州鳳岡的黔羽枝Pinnatiramosus qianensis。黔羽枝發現於早志留世蘭德維裡的上部(431Ma),這是一種宏體的植物,形態及分枝與紅藻及綠藻類,如Caulerpales的某些植物相似,儘管沒有發現維管植物的中柱狀結構,卻分離出與維管植物相似的輸水管胞。形態上,它完全不同於目前所知曉的早期陸生維管植物,且先於最早的庫克遜蕨。而Wang et el(2013)從產出層位,同地層其他植物分析和古土壤研究三個方面入手,認為黔羽枝及其共同產出的植物並非志留紀植物,而屬於二疊紀植物,是二疊紀植物的根系插到志留紀地層之中或在志留系與其上覆地層接觸面上下。這到底真的是一種超進化植物,還僅僅是一個大自然的詭異玩笑?對於這一神秘的植物,仍留有太多的問題需要思考。

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謎之黔羽枝

到了志留紀晚期和早泥盆世,遇到大化石的幾率明顯上升,自志留世文洛克晚期(430Ma)出現庫克遜蕨類型的大型維管植物大化石,至早泥盆世洛霍考夫期(402Ma),時間跨度大約為30Ma,明確無誤的陸生維管植物化石產自北歐,玻利維亞和澳大利亞晚志留世,以及中國的新疆北部的志留系最上部普里多里階的層位中。最早的植物群組合包括了原始的石松類(例如Baragwanathia)以及一些已經絕滅了的早期陸生維管植物的類群,如工蕨Zosterophyllum、庫克遜蕨Cooksonia等等。後者通常個體很小,匍匐生長,莖軸裸露沒有葉性結構,圓形或橢圓形的孢子囊,頂生或側生,原生中柱,外始式或內始式的初生木質部的發生順序。但是也有明顯的例外。

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工蕨

陸地維管植物的出現,長期以來以Wenlock期的庫克遜蕨Cooksonia的出現為標誌。在此之前,如前文所述,僅有分散的孢子材料來作為推斷的依據。不過Kenrick和Crane(1991)認為包括Cooksonia,Nothia和Aglaophyton不是真正的維管植物,不具備真正的管胞結構,屬於“前維管植物”級別,它們與維管植物組成一個共同的分支即多囊蕨類Polysporangiophytes。但是,上述幾個屬的歸屬問題,以及所謂前維管植物究竟包含哪些類群,仍然是不確定的。所謂的“前維管植物”是否存在,輸水細胞的細節和結構等問題,仍然存在爭議。由於前維管植物的不確定性,多囊蕨類這一分支的可靠性也有待進一步研究。

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庫克遜蕨復原

3.以“布拉格”の名進化!

在整合大量前人研究的基礎上,我國的幾位學者建立了全球志留紀至早泥盆紀的植物大化石數據庫。該數據庫包含了勞亞大陸,東北岡瓦納大陸和西北岡瓦納大陸等多個植物地理區系,板塊和板塊群的資料,結果表明,植物的多樣性都反映出同樣的趨勢,從志留紀到洛赫考夫期緩慢增加,到泥盆紀布拉格期之後暴增。在演化速率方面,首次出現的屬,末現屬,每百萬年首現屬,每百萬年末現屬在布拉格期都是巔峰,因此志留紀之後的維管植物演化階段,大概以布拉格期作為分界線,大致分為前布拉格時代的緩慢演化,到布拉格時代的瞬間爆炸。

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布拉格期(Bragian)植物體型大爆發

這一階段維管植物開始各處開花,爆發式的適應性輻射讓人眼花繚亂。植物的形態,生殖方式全面多樣化,分異度明顯增加,其中包括了許多重要的現生維管植物譜系的祖先類群。這一時期的植物群以我國的徐家衝植物群,坡松衝植物群,加拿大Barthust Island植物群和英國Anglo-Welsh植物群為代表,早期陸生維管植物的化石組合產自世界的許多地點,包括蘇格蘭、加拿大的魁北克、美國紐約州、德國、比利時、澳大利亞和中國雲南。其中,中國雲南早泥盆世的坡松衝植物群以其豐富的內容以及高度進化的營養器官和生殖器官組合特徵給人們留下了深刻的印象,為重構陸生植物多樣性的起源和早期演化提供了極為珍貴的科學資料。

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大輻射後我國新疆中泥盆紀植物,F顯示孢子囊與針狀葉

最常見的植物大化石的保存方式是炭化的壓印化石(adpression)和鐵質浸染過的印痕化石(impression)。它們通常保存在河流相、淺海相等的沉積岩層中。蘇格蘭萊尼(Rhynie)布拉格期泥炭沼澤燧石層植物化石的保存是個例外,由於硅化作用的影響,植物化石被原位保存下來,莖軸組織結構完美無缺。這裡產出的典型物種如萊尼蕨Rhynia一直是研究早期維管植物的重要材料。

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萊尼蕨:只有莖,卻沒有根和葉的植物

植物走走停停,從前寒武不得不在岸上過夜的藻漿糊,到晚泥盆世,除被子植物外,所有植物大類均已就位,當今陸生植物群的多樣性的藍圖業已構築完畢,海岸線和水域附近生長著幾十米的高大植被。

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泥盆紀晚期的森林

數億年的登陸歷程,植物改造了陸地,陸地同樣也永遠的改變了植物。跟在植物這架登陸裝甲車後面衝上陸地的,有節肢動物,也有我們的脊椎動物祖先。回顧這一段登陸的歷程,我們或許不得不尷尬的承認,地球表面的陸地和火星曾經的差距(現在水也沒有),不過是沒有植物而已。

你我的世界,都是窗外這些不會說話的綠色生命,一手創造出來的。


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