兩個矛盾的實驗引發的思索:海馬體參不參與再認記憶?

再認記憶是人們能夠再次認出之前經歷過的人事物的能力。

科學家為了弄清楚大腦的哪一部分參與再認記憶,設計了許多再認記憶實驗。然而,從這些繁雜的實驗中,科學家卻得出了截然相反的結論。

海馬體是跟記憶相關的關鍵腦結構。在有些再認記憶實驗中,位於顳葉內側的海馬體參與其中。而在另一些再認記憶實驗中,海馬體卻無關緊要。

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海馬體

為什麼?

今天我們從兩個經典再認記憶實驗出發,來探究一下海馬體在再認記憶中的作用。這兩個實驗分別是:延遲非匹配任務和視覺配對比較任務。

延遲非匹配任務

延遲非匹配任務中,籠子裡的猴子面對兩個食物槽,其中一個槽內有食物,並且用一個物體覆蓋著。另外一個食物槽敞開,其內無任何食物。猴子可以伸手掀開物體,獲取下方槽內的食物。這是延遲非匹配任務的採樣階段(Sample)。

採樣階段之後是一個延遲期(Delay),時間可能是幾秒,也可能是幾十分鐘。延遲期間,猴子面前的擋板落下,阻斷猴子和食物槽。

延遲期之後是測試期(Test)。擋板升起,猴子面前的兩個食物槽分別被物體覆蓋著。其中一個覆蓋物在之前的採樣階段出現過,另外一個物體是新的。食物就藏在新物體下面。猴子只能選擇其中一個。如果猴子能夠分辨新物體和舊物體,即猴子的再認能力沒問題,那麼它可以選擇新物體從而獲得食物獎勵。否則,錯誤的選擇,猴子什麼獎勵也得不到。

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猴子的延遲非匹配任務

物體從不重複,每一次測試猴子都會面對以前從來沒見過的物體。

在延遲沒匹配任務中,只要猴子辨認新舊物體的能力沒問題,即再認記憶沒問題,便可順利完成任務獲得獎勵。

科學家發現,海馬並不參與獼猴的延遲非匹配任務。損毀海馬,並不影響(或微弱影響)猴子在延遲非匹配任務中的行為表現。而鼻周皮層的損毀卻嚴重地影響猴子判斷新舊物體的能力。

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海馬體損毀不影響延遲非匹配任務,但嗅周皮質損毀影響

視覺配對比較任務

視覺配對比較任務較為簡單,猴子不需要學習任何遊戲規則。猴子只需口含小水管即可,水管中會不定時地出水。如果口渴的猴子不想錯過每一滴水,它就必須時刻噙住水管。這樣,猴子就會正視面前電腦屏幕上的圖片。

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實際上,科學家想要猴子做的,僅僅是觀看屏幕上不停出現的圖片,這是視覺配對比較任務的唯一要求。

視覺配對比較任務中的圖片呈現分為兩個階段。第一個階段,猴子會看見單獨一張圖片,持續5秒。圖片消失之後會有一個幾秒或幾分鐘的延遲期,延遲期內,屏幕上什麼都沒有。第二階段,兩張圖片一左一右的出現,其中一張圖片是第一階段出現過的,而另一張是全新的。同樣圖片呈現5秒。為了排除左右位置的影響,接下來兩張圖片會互換位置,再次出現一遍。

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視覺配對比較任務(visual paired comparison)

整個過程中,猴子的眼動被記錄著。科學家會統計猴子觀看每一張圖片的時間。

正常情況下,猴子會對新圖片感興趣。如果再認記憶沒問題,猴子會花更多的時間探索新圖片。

而對於海馬體被損毀的猴子,它們觀察新圖片的時間顯著減少。也就是說,海馬體損毀影響了猴子的再認能力。同時,嗅周皮質的損毀也影響猴子在視覺配對比較任務中的行為表現。

兩個矛盾的實驗引發的思索:海馬體參不參與再認記憶?

海馬體和嗅周皮層的損毀均影響猴子在視覺配對比較任務中的行為

總結一下,用來衡量再認記憶的兩個認知任務,延遲非匹配任務和視覺配對比較任務,都需要嗅周皮質。但對於海馬體,結果卻大相徑庭。延遲非匹配任務需要海馬體,而視覺配對比較任務卻不需要海馬。

為什麼同樣需要再認記憶的兩個任務,一個需要海馬體,而另一個卻壓根不需要海馬呢?

這需要從再認記憶的兩個過程說起。

再認記憶的兩個過程

科學家認為再認記憶有兩個過程。

第一個過程是熟悉感。熟悉感是一個快速的、自動化的過程,能在第一時間告訴大腦之前是否遇見過眼前的事物。熟悉感僅僅是一種感覺,不包括任何細節。

再認記憶的第二個過程是回憶(recollection),是對熟悉事物細節的回憶。例如,你發現面前的人以前見過,你會回憶他叫什麼名字,以前在哪裡見過等等。這些都屬於再認記憶的回憶階段。回憶是一個緩慢的過程,需要大腦主動地去搜索相關的記憶細節。

海馬體是否參與兩個再認記憶任務的關鍵,在於完成任務時,是否需要大腦動用相同的再認記憶過程。

海馬體參與再認記憶的回憶,但不參與熟悉感

在延遲非匹配任務中,猴子只需要熟悉感參與即可獲取獎勵。熟悉感是自動化的過程,猴子沒有必要再去啟動再認記憶的回憶機制,因為回憶機制是一個主動消耗大量腦資源的過程。只啟用熟悉感是最有效率的獲取獎勵的方式。


兩個矛盾的實驗引發的思索:海馬體參不參與再認記憶?

另外,延遲非匹配任務中的採樣物體關係到猴子是否能獲取獎勵,因此,猴子肯定會主動留意物體的樣子。這就使得後面熟悉感的產生更加容易,也因此更加沒有必要啟動回憶機制。

而對於視覺配對比較任務,隨機的獎勵其實並不參與到任務中,猴子不需要做任何事情就可以獲得獎勵。在這種情景下,猴子不會主動去留意圖片。當一新一舊兩張圖片同時出現時,熟悉感便不再那麼可靠。在無關緊要的閒暇中,猴子會本能地去探索新的圖片,這首先需要它判斷哪張圖片是新的。由於對每張圖片的印象較淺,猴子會主動回憶記憶中圖片的一些細節。這可能就調用了回憶機制。

總得說來,在視覺配對比較任務中,猴子會動用熟悉感和回憶。而在延遲非匹配任務中,猴子只需動用熟悉感。

可能的解釋是,海馬體僅參與回憶,不參與熟悉感。正因為如此,海馬的損毀只會影響猴子在視覺配對比較任務的行為,而不影響只需要熟悉感參與的延遲非匹配任務。

而嗅周皮層,科學家認為,它主要負責再認記憶的第一階段:熟悉感。


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