大脑中的信息是什么？脑细胞如何制造与传递信息？大脑中的信息都储存在了哪里？大脑的可塑性又是什么？另外，大脑真的拥有自由意志吗？神经现实背后的主宰又是谁？

本文将会从脑神经科学的角度，一一给出答案。

主题目录如下：

• 脑细胞不止一种
• 大脑里的信息是什么
• 电信息的制造
• 神经元的信息传递
• 突触的运作过程
• 神经元的可塑性
• 信息存储在了哪里
• 基因是主宰
• 那还有自由意志么

脑细胞不止一种

事实上，大脑中的细胞主要有两种：

神经元细胞与神经胶质细胞。前者主要负责——处理和传递（与大脑功能相关的）信息；后者主要负责——结构支撑、保护绝缘、修复吞噬、以及营养供给等功能。

其中，神经胶质细胞主要（在大脑中的）有：

• 星形胶质细胞——结构支撑、平衡离子、吸收分子、营养供给、血脑屏障。
• 小胶质细胞——对抗感染、吞噬作用、免疫激活。
• 少突胶质细胞——保护绝缘、加速信息传递。
• 室管膜细胞——制造分泌脑脊液。

2009年，巴西神经科学家，苏珊娜·赫库拉诺·霍泽尔（Suzana Herculano-Houzel ）的论文估算出，大脑的神经元细胞约为860亿，非神经元细胞约为850亿——包括胶质细胞和其它细胞（如内皮细胞、上皮细胞）。

而我们通常所说的

脑细胞，其实就是指神经元细胞，也简称为——神经元（或神经细胞）。

神经元（Neuron），由胞体（大而圆，Soma）和突起组成，突起又分为树突和轴突，连接在胞体上。

• 树突（Dendrites）——多又短，反复分叉，由粗变细，呈树状分支。
• 轴突（Axon）——相对较长（最长可超过1米），有粗有细，直径均匀，只有一条。
• 髓鞘（Myelin）——呈节状相邻，长短不一（约60~1000μm），绝缘。
• 郎飞结（Nodes of Ranvier）——又称兰氏结，是髓鞘之间裸露的间隙。
• 轴丘（Axon Hillock）——是轴突起始的一小段（约15~25μm），无髓鞘部分。
• 神经纤维——是轴丘之后，由
  髓鞘包裹的部分。
• 神经末梢——是轴突末梢，分叉变细，呈树状分支的部分。
• 轴突末端（Axon Terminal）——是轴突末梢分支的末端。
• 突触（Synapse）——是轴突末端与靶细胞（其它神经元的胞体、树突、轴突）连接的结构。

极简形式如下示意：

靶细胞---突触—（树突—胞体—轴突）—突触---靶细胞

大脑里的信息是什么

神经元的核心功能之一，即是

传递信息，那么这个可以“流动”的信息是什么呢？

显然，信息不能脱离物质独立存在，无论它是静止的还是流动的，它都需要载体。那么在大脑中，流动信息的物质载体——就是电与化学分子。因此，大脑中传递的信息——就是电信息与化学信息。

那电从何而来，电信息又是什么呢？

神经元的“电源”，主要来自细胞膜内外的带电离子，这些离子是：钠离子（正电）、钾离子（正电）、钙离子（正电）、氯离子（负电），以及有机负离子（Organic Anion，负电）。

离子——是指原子或原子基团，失去或得到一个或几个电子，而形成的带电荷的粒子。

我们知道，电荷分布形成了电位，分布差异形成了电位差。那么，膜内带电离子的流动就可以形成电位变化，而离子浓度就决定电位的强弱。

于是，电信息所传递的信息——就是电位的强弱变化，以及持续时间。

那化学信息是什么，又如何传递呢？

神经元可以制造化学分子，这是显而易见的，前面说的带电离子就是一种化学分子，但化学信息的传递，不是指带电离子，而是另外的一种化学分子——神经递质（后面具体说）。

那么，化学信息

所传递的信息——其实就是神经递质的数量和类型。

于是，我们看到，化学分子——通过带电离子形成了电信息的传递，通过神经递质形成了化学信息的传递。

可见，大脑中信息的本质就是——化学分子，而分子是由原子构成的，原子是化学反应的最小单位（又称元素），再往后就是粒子物理了。

所以，大脑神经现实的运作，是在原子层面之上，以化学分子为基础的——这具有宏观确定性，而化学分子的运作，是在原子层面之下，以量子效应

为基础的——这具有微观不确定性。

电信息的制造

神经元制造电信息，有三种形式：静息电位、分段电位与动作电位。

电位，即电势；电位差，即相对电压。

静息电位（Resting Potential）

顾名思义，就是在静息状态下（即没有接受任何信息时），神经元的细胞膜（包括胞体、树突、轴突），所具有的恒定电位差。此时，膜电位外正内负，如果把膜外电位看成0，那么膜内就大约是-60mV（负值表示膜内电位低）。

那为何静息状态下，会有电位差呢？

这是膜上的渗透通道（Leak Channel）与钠钾泵（离子传输器），动态调控膜内外

离子浓度差，抵达扩散力与电动力平衡的结果。

• 扩散力——是离子浓度差带来的扩散作用。
• 电动力——是电荷相互吸引或相斥的作用，电位差会带来电动力，作用于膜内外的离子。
• 电化学驱动力——是扩散力与电动力的合力（净力）。
• 渗透通道——是永不关闭的，但不同的离子的通透性不同。
• 钠钾泵——是主动调控的通道，它会不断消耗能量（ATP），以进出2:3的比例，让钾离子进2，钠离子出3。

那么，静息膜内负电位的产生机制，就是：

• 「钠钾泵」让膜内钾离子浓度升高，钠离子浓度降低，膜内负电位增强。
• 「渗透通道」让高浓度钾离子扩散出去，膜内负电位增强。
• 「渗透通道」准许氯离子进出，因为膜内负电位较强，电动力排斥氯离子出去，当膜外扩散力与膜内电动力平衡时，膜内负电位减弱。
• 「渗透通道」不准许钠离子进出，无法改变电位差。
• 「渗透通道」不准许钙离子进出，无法改变电位差。
• 「有机负离子」没有通道准许进出，无法改变电位差。

我们可以看到，静息电位并没有传递信息，它只是维持了一个负电位状态，但这对神经元的信息传递至关重要。

分段电位（Graded Potential）

这种电位是变化的、持续的、可叠加的、也是不断衰减的，并且只能在神经元的树突与胞体上触发传递。也就是说，分段电位是在从胞体与树突，向着轴突的轴丘，传递电信息。

其原理是，在胞体与树突上有一种特殊的通道，称为配体门控通道（Ligand Gated Channel）——它一直处在关闭状态，直到膜上受体与特定配体结合时，进入打开状态，此时通道可以准许一种或多种离子进入，这取决于通道的类型。而配体与受体分离时，通道就会关闭。

那么，当通道打开，特定离子进入膜内时，电位就会改变——这就是电信息的产生

；同时这些离子聚集在狭窄的空间内，会有相斥的电动力和高浓度的扩散力，促使它们不断运动扩散——这就是电信息的传递；但随着浓度下降，扩散速度会减慢——这就是电信息的衰减；而如果通道一直打开，离子不断进入——这就是电信息的持续与叠加；那么通道开闭断断续续，离子进入就会断断续续——这就是电信息的变化。

前面说过，电信息传递的就是——电位的强弱变化与持续时间，在此我们可以看到影响电信息传递的因素有如下：

• 膜上配体门控通道的数量。
• 来自靶细胞，释放的配体数量。
• 还有就是，配体与膜上受体的结合时间。

而配体门控通道，主要有以下类型：

• 「钠、钾、钙」离子-配体门控通道，由「钠、钾、钙」离子导致膜内正电位增强。
• 「氯」离子-配体门控通道，由「氯」离子导致膜内负电位增强。

要知道，静息电位是负值（-60mV），那么「钠、钾、钙」带正电荷，就会减弱负电位的强度（如-50mV）——这被称为去极化（Depolarization），而「氯」带负电荷，就会增强负电位的强度（如-70mV）——这被称为超极化（HyperPolarization）。

这个意义就在于，当电信息

抵达轴丘，如果其电位抵达了阈电位（-50mV，Threshold Potential），就会触发轴突神经纤维上的电信息传递，否则将不会有信息传递。

因此，去极化会激发后续信息传递，我们称之为——兴奋电位；超极化会阻止后续信息传递，我们称之为——抑制电位；而轴丘，其作用也就是一个——触发区（Trigger Zone）。

最后，我们可以看到，分段电位不是恒定的，而是持续波动且可叠加的，这个叠加意味着，可以叠加增强，也可以叠加减弱（同时开启，正负电离子-配体门控通道）。

动作电位（Action Potential ）

这个电位，就是在轴突神经纤维上，传递电信息的。其特点是，全无或全有

，如果有就会以恒定的速度在神经纤维上，跳跃式传导，即：在无髓鞘的间隙速度稍慢，在有髓鞘的部分速度较快，但整体速度依旧很快，可以抵达每秒1~100米之间。

其原理是，在轴突上有一种特殊的通道——称为电压门控通道（Voltage Gated Channel）——它可以感应电位强度，以决定是否开启特定离子的通透性。

那么，在轴丘触发区的膜上，就聚集了大量的钠离子-电压门控通道，一旦分段电位在此处抵达阈电位（-50mV），通道就会迅速打开，接着大量钠离子涌入，电位就会一下飙升（到+40mV），那么高浓度的钠离子，在扩散力与电斥力的作用下，迅速流动，形成电信息的传递。

此时，钠离子-电压门控通道，会因为电位远远偏离阈电位而关闭，产生绝对不应期（Refractory Period）即：无论什么强度的电位，都无法打开通道。

同时，另外一种

钾离子-电压门控通道，会稍慢一些感应打开，它会将膜内大量的钾离子排出，以及少量的钾离子-渗透通道也会排除钾离子，从而降低膜内正电位，这一过程会使电位超极化（到-70mV）。

那么，当钠离子-电压门控通道恢复后，此区域仍处在超极化状态，直到恢复到静息电位（-50mV）之前——称之为相对不应期。因为，此时只能响应有限的电信息（需要有中和超极化的电位强度）。

而在触发区之后，钠离子会继续扩散，从而形成动作电位，在神经纤维上快速传递，直到抵达神经末梢。

值得说明的是，在神经纤维上，因为有髓鞘覆盖，所以降低了膜外电位对内的影响，而髓鞘的间隙就会影响膜内电位，但这个间隙处会有

钠离子-电压门控通道，以增加钠离子浓度，从而抵消动作电位的传递衰减（即化学扩散力的减弱）。

因此，我们可以看到，在髓鞘处的电位传递速度，明显快于间隙处，呈现跳跃式传递。而不应期的存在，则阻止了动作电位的叠加与逆向。正是这些机制，保证了动作电位，可以高速稳定的传递电信息。

总结

综上可见，电信息的制造机制，就是带电离子的浓度差，形成电化学驱动力（即扩散力与电动力）驱动离子流动，从而产生了电位变化。

而神经元对离子浓度的控制，就在于膜上的各种离子通道，如：渗透通道、配体门控通道、电压门控通道、钠钾泵等等。

现在，我们就可以明白，为什么树突与胞体上的钠钾泵，会消耗能量，源源不断地出钠进钾——因为动作电位的传递，是依靠逆向的出钾进钠来实现的。

于是，树突与胞体就像是一个，电位制造与控制器，持续运作，产生可叠加的分段电位，一旦抵达阈电位，就会触发一次动作电位。而分段电位有兴奋与抑制（即去极化与超极化），就是对触发动作电位的控制。也因此，动作电位只有兴奋，没有抑制（动作电位的意义是效率，而不是控制，其后续有化学信息的控制机制）。

那么在整体上，膜内外就形成了一个，依靠能量运转的

钠钾循环，其过程的目的和产物——就是制造和传递电信息。

最后，我们知道电荷的定向移动，产生了电流，那么神经元的膜内有电流存在吗？

显然，带电离子的扩散流动，虽然其过程充满了随机性，但整体上应该会是产生微弱的电流的。然而，这个电流并不传递电信息，因为控制离子通道开闭的是电位差，就算没有离子（电荷）的流动，只要有电位差，就依然可以传递信息控制离子通道。

神经元的信息传递

在大脑中，神经元自身的神经纤维，通过动作电位来传递电信息，但在神经元之间传递信息，却分为了两种情况，这依赖于神经元之间的连接方式，即：

间隙连接（无物理接触）与缝隙连接（有中空小桥接触）。

如果是间隙连接，这个结构被称为——化学突触，此时动作电位无法跨越间隙，于是电信息在此转化为化学物质，跨越间隙，在神经元之间形成化学信息的传递。

如果是缝隙连接，这个结构被称为——电突触，此时动作电位可以直接通过（细窄的中空小桥），于是在神经元之间依然是电信息的传递。

例如，大脑皮层的星状细胞、小脑皮层的篮状细胞等，都有缝隙连接，即有电突触。

由此可见，在神经元化学突触的连接路径上，其实是——电信息与化学信息交替接力传递的，即：神经元自身是电信息传递，神经元之间是化学信息传递。而神经元信息传递的过程，就叫做——

神经脉冲（或神经冲动）。

那么，为什么神经元结构会在进化过程中，形成两种信息及混合传递的模式呢？

答案是——为了平衡，效率与控制。

电信息的传递效率——是显而易见的快，但过程难以控制，因为动作电位在传递中，要么不变，要么变小，无法增强。那么化学信息的传递，则就会更加的灵活，因为可以由化学物质的多少和类型，来动态控制电位传递的强弱。

这个化学物质，就是神经递质——可以称它为神经元之间的“信使”。

那么，动作电位的变化频率和持续时间，就可以在神经末梢，转换为神经递质的数量和类型，释放到化学突触，从而来控制后续神经元的活动状态。

而控制点就在于，可以动态的（根据具体环境和状态）决定——神经递质的运输、释放数量、与受体的结合时间，以及清除和回收速度，等等。

最后，结合信息传递，神经元表示成以下形式：

• 接收区（Receptive Zone）——树突和胞体。
• 触发区（Trigger Zone）——轴突的轴丘。
• 传导区（Conducting Zone）——轴突的神经纤维。
• 输出区（Output Zone）——轴突的神经末梢和突触。

即：---突触—树突—胞体—轴丘—神经纤维—神经末梢—

突触---

突触的运作过程

神经递质，会储存在突触小体中的突触小泡中。

突触小泡 ——在神经元的不同部位形成，在小泡中含有高浓度的化学传递物质，随着神经末梢的兴奋，小泡的内含物向突触间隙释放，引起突触传递。 突触小体——是指轴突末端，膨大部分所形成的小体，它可以与其它神经元的胞体或树突相接触，形成突触。

当神经脉冲抵达神经末梢的时候，动作电位会改变突触前膜的膜电位，这会打开膜上的——钙离子-电压门控通道，于是钙离子就会进入突触小体

，这又会激活一种酶，从而让突触小泡脱离细胞骨架，运动至突触前膜，接着在几种蛋白质的作用下发生膜融合，最后形成裂口通道，从而释放神经递质到突触间隙。

然后，神经递质就会扩散跨越间隙，涌向突触后膜，接着与膜上神经递质受体结合，从而打开特定的——配体门控通道，从而让特定的离子进入突触后膜，形成分段电位——激活后续神经元的电位变化。

于是，这就完成了一次——从电信息，到化学信息，再到电信息的传递——然后这个过程会在后续（由化学突触连接的）神经元之间循环发生。

而神经末梢一旦没有了

动作电位（进入不应期），钙离子-电压门控通道就会关闭，从而钙离子浓度就会下降，突触小体就会停止释放神经递质，后续神经元的分段电位，也就会随即减弱，于是其轴丘电位，就无法抵达阈电位，也就无法触发动作电位。

那么，如果某一次的电信息过于强烈，释放了过多的神经递质到突触间隙，这时候突触前膜上，会有一种称为——再摄取泵的离子运输通道，将多余的神经递质运送会突出小体，以备后用。同时，突触间隙还会有一种酶，来分解过多的神经递质，防止后续神经元出现连锁性“过载”。

神经元的可塑性

事实上，化学信息

的传递机制，化学突触的运作形式，就注定了神经元拥有——可塑性。那么，这个可塑性就在于：

如果，神经元经常接收到较强的信息（即被训练），那么基因就会表达出更多的神经递质（存于突触小泡），从而后续神经元，也就会接收到较强的信息，于是后续神经元的基因，就会表达出更多的神经递质受体，结果这条神经元的连接就被增强了——这代表着，神经元传递的信息，有更高的电位变化频率，即更强的神经脉冲。

相反，如果神经元经常接收到

较弱的信息（即得不到训练），那么基因就会表达出更少的神经递质，接着后续神经元的基因，就会表达出更少的神经递质受体，结果这条神经元的连接就被减弱了——这代表着，神经元传递的信息，有更低的电位变化频率，即更弱的神经脉冲。

更甚的是，如果神经元的某个连接长期不“训练”，就会在基因的调控下，动态地断开连接，以腾出资源去强化更有效的连接路径。

而在整体的结构上，神经元之间的动作电位越强，基因就会表达出更多——树突

与轴突的分支末端，以及突触连接。

那么，神经元的连接就会更多更密集，即：得到更为复杂的神经元网络结构，显然这就是更强“脑力”的关键所在。

信息存储在了哪里

我们一直在讨论，神经元的信息传递，或许会有这样一个疑问——那就是这些信息会存储在神经元的什么地方呢？

答案就是——存储在了神经元的网络结构之中，即：结构即是信息。

而神经元网络是一个异常复杂的结构——大脑中约有860亿个神经元，其中每一个神经元，通常都与周围的神经元之间，约有7000~10000个连接（Neuron - Wikipedia），可以想象整个网络结构的复杂度，就如同宇宙中的亿万星辰一般。

事实上，神经元——既是信息传递和形成的结构，也是信息存储的结构。神经元之间的几何关系、密度、数量，膜内外的成分、浓度、电位，以及电化学反应的过程，等等——都是一种信息的记录。

那么，神经元网络结构，可以动态的修改，即可塑性，就是信息的存储与清除——这对应着记忆与遗忘。

而这个动态网络结构，就像是河床，其中的电化学反应，就像是是河流。河床被河流冲刷，即是结构被电化学反应的重塑，但同时河床也在引导河流的走向，即是结构在约束电化学反应的进程。

显然，这条脑内的“河流”，其蜿蜒的源头，来自于——环境信息。

如此，每个想法、观点、闪念，等等——都是大脑中神经脉冲的电位表达。而这一切，都是环境信息，涌入脑内结构之后发生的——河床与河流的引导与冲刷。

基因是主宰

如果说，使用化学信息传递信息，是为了可以使用神经递质，来进行神经脉冲的“行为”控制，那么我们不禁再进一步追问——是谁来控制神经递质这个“信使”的呢？

其实，从前面就已经可以，看出一些端倪了——神经递质是由基因调控表达的。

神经元（其胞体）会通过基因表达，来制造特定的神经递质与神经递质受体，而神经递质跨越突触，激活后续神经元的过程，则需要若干由基因表达制造的酶与蛋白质的协作，来完成神经递质

的运输、释放、结合、以及回收。

让我们理清一下关系：

• 酶——是具有高度特异性和高度催化效能的，蛋白质或RNA。
• 蛋白质——是生命的物质基础，是有机大分子，是构成细胞的基本有机物，是生命活动的主要承担者。人体内蛋白质的种类很多，性质、功能各异。
• RNA——能够根据DNA序列，转运氨基酸、形成蛋白质模板、组成核糖参与合成蛋白质、以及成为特定的酶。
• 氨基酸——仅有二十几种，除了构成蛋白质，还能形成酸、激素、抗体、肌酸等含氨物质；转变为碳水化合物和脂肪；氧化成二氧化碳和水及尿素，产生能量。
• DNA——存储遗传信息的碱基序列，通常位于染色体上，非染色体上也有，比如线粒体与细胞质中。而人类体细胞染色体上的DNA共有碱基对三十亿个，其中绝大部分遗传信息并不会表达出来，同时对性状也没有直接的影响，这些是没有遗传效应的DNA片段，反之有遗传效应的DNA片段，就是
  基因。
• 基因——是具有遗传效应的DNA片段或RNA片段，即多个DNA或RNA，由碱基序列组成。基因编码了氨基酸和RNA，氨基酸组合形成肽链，多个肽链形成蛋白质。

综上来看，人体内的一切，其实都是——通过基因的编码，来翻译表达构造的。当然，大脑和大脑中的一切，包括神经现实的全部运作，也都是基因的杰作。

事实上，基因就是操控神经递质，来对神经系统施加直接影响的，而神经递质——就是神经现实运作中，形成各种宏观感受的核心所在，甚至（单胺类递质，如多巴胺、血清素、去甲肾上腺素等）还承载了意识、认知、思考、及注意力的底层构建。

是的，基因才是主宰。

那还有自由意志么

意识与智能、情绪与感受，是如此的复杂，以至于让人很难相信——其底层构建仅仅是：钠离子、钾离子、电位变化、离子通道、化学分子、扩散力、电动力等等，这些简单到仿佛只有随机，而没有任何设计的物质与作用。

然而，就是随机试错，进化出了基因，以及上层所构建的生命。

事实上，我们所认为的“复杂”，包括这个“认为”本身的功能，就是基因利用神经递质对动作电位作出反馈，并进行了几十亿年随机试错的结果——显然，其中蕴含了“深邃”的策略、模式、以及极其复杂的网络协作性。

毫无疑问，几十亿年的

随机试错——可以打败所有的智能与逻辑推理，这就是为什么到现在，我们依然还无法完全理解，大脑的功能与基因的算法。

那么说到自由意志，基因构建神经现实的目的只有一个——那就是对环境信息做出“最适合”的反馈，而自由意志就是这个反馈的——“最适合”。

其中，反馈是“半自由”的，因为神经现实具有可塑性，河流与河床可以互相影响，但终究“河床”以及一切，都会被“河流”的那个源头所影响和掌控——那就是环境信息，因此基因通过反馈给予的“半自由”，也必然成为了“环境信息”手中的那根“提线”，成为了自我意识

中的一种幻觉，即是自由意志。

是的，结论就是——人类根本没有所谓的自由意志，而只有集体的幻觉。

显然，幻觉是复杂的副产物，而如果大脑简单到，我们能够理解它（即没有幻觉），那么它就会过于简单，以至于我们没有足够的脑力，来做到这件事——所以它必须是复杂又充满幻觉的。

智能与意识、喜好与情绪，都会随着病毒钻入细胞核，反转录DNA而烟消云散。破裂的细胞，闪烁着线粒体的慌张和最后的微光，照亮了正在一点点逝去的，凝固在DNA双螺旋结构里的灵魂。