”科學的盡頭是神學“，這類無稽之談總被用來打擊科學。
例如達爾文，就遭人杜撰“晚年醒悟” 。
不過達爾文老先生晚年確實“不務正業”，放著《物種起源》中的坑不去填，卻沉迷植物交配不可自拔。
因為他發現，是植物獨特的生殖策略，塑造了這多樣的植物世界。
植物無法移動，這就必須擁有特殊的生殖策略。
自交或異交便是它們的選擇。
自交即是自花授粉，雖然基因型單一，偶發遺傳變異才能被固定下來。
異交則讓不同基因不斷交流，物種的基因庫變得豐富，但很難固定基因。
這兩種策略足以讓植物發展出獨特的性狀，我們所熟知的番茄便受惠於生殖策略的選擇。
“番茄味”，絕對是極有辨識度的味道。
酸甜得當的口味、特殊的芬芳、皮脆裡滑的口感，很難不留下深刻的印象。
但瞭解番茄歷史的人都知道，500年前番茄只可遠觀不可下飯。
它作為一種觀賞植物，被歐洲人冷落了近200年。
關於番茄最初的印象，有很多種樣子。
在日耳曼傳說中，它是吃了會化身狼人的“狼桃”。
在情人眼裡，它是公爵送給伊麗莎白女王的“愛情果”。
在傳教士口中，它是能提高性功能、罪惡的“愛情蘋果”。
但有一點是相同的，他們都認為番茄不能吃的。
初到歐洲，它就被當做另一種茄科植物——有毒的曼陀羅花。
番茄與它形似，恰巧番茄的葉子也確實有毒*，一些人誤食葉子後生病，直接坐實了番茄的“毒性”。
*注：現在經過育種栽培，葉子已經沒有毒了。
植物插畫中的番茄與曼陀羅
16世紀初到18世紀，它都只能靠著植株顏值，在花園裡當個觀賞植物。
不過美食是不可能埋沒的，特別在意大利，他們不但最先接納番茄，還一直愛到了今天。
這首先邁開的第一步，就是番茄翻身的衝鋒號。
番茄從無人敢吃發展到全世界消耗最大的蔬菜之一，甚至延伸出“番茄是水果還是蔬菜”的至高論題。
講到這裡，番茄二三事也就差不多了。
其實有心瞭解的人，早就熟悉了這些爛掉牙的典故了。
但要是就覺得，番茄的故事只有這樣，那你就錯了。
聊番茄，得從更遙遠的過去說起，
那是屬於物種的故事。
故事要從幾百萬年前開始。
我們要順著基因的線索，去推測當時的番茄經歷了什麼。
這些番茄處於番茄屬分化的中早期，果實又小口感又差，很難吸引動物們嚐鮮。
這種情況，恰是生殖策略的影響。
在育種中，當我們將植物培養出優良性狀時，通過自交能固定優良性狀。
但一些植物會進化出自交不親和性，來阻礙自花授粉，以便提高物種內的基因組交流，提高物種的遺傳多樣性。
遺傳多樣性有利於植物適應環境，早期的番茄便進化出自交不親和性，以異交為主。
自交不親和性示意圖
番茄異交在授粉方面，則顯得有些麻煩。
一般植物花葯成熟，花葯壁會破裂釋放出花粉。
番茄花屬於孔裂，即花葯壁不會打開，成熟的花粉只能從花葯頂上的小孔釋放。
而這個過程非常委屈番茄，必須藉由外力才能完成授粉。
番茄需要依靠動物才能完成授粉，蜂類就是最好的選擇。
例如熊蜂，它停在花上時，會將花拉扯向下，同時翅膀不斷扇動，花粉也就落在它的身上。
不過也不是所有蜂類都能幫番茄傳粉，蜜蜂就不行。
因為蜜蜂採蜜太過“安靜”，花粉沒有受到震動就無法掉落。
如今，在南美一共只有17個種類的蜂可以為番茄授粉，這還是兩者共同進化萬年的結果。
為了生存，它們會慢慢做出調整。
或者長出比花葯壁更長的花柱頭，又或者顏色更加鮮豔的花朵，現存的異交番茄都有著一定的策略應對窘境。
正當此時，某一個特別的突變，讓番茄發展進化出自交親和性。
這下子可就輕鬆了，它們再也不需要花費大量精力在授粉上。
在番茄野生種中，異交和自交是同時存在的。
但不難發現，異交型生活的質量確實比不得自交。
隨著氣溫降低、昆蟲數量減少，番茄越發傾向於採用自交生殖策略。
這樣一來，我們美味的番茄也算踏上正軌。
不過，野生番茄並不只有一種，真正能發展成現代番茄的只有一支。
根據2005年的分類，現代番茄有著16個野生或近緣野生種。
而根據2011年Grandillo等人的研究證明，野生種醋栗番茄與栽培種親緣關係最近，兩者可以直接雜交。
因而猜測認為，現代番茄的祖先正是醋栗番茄。
它們在自然中發展出自交，然後被印第安人發現並留下，第一次馴化便在此時開始。
醋栗番茄
第一次馴化的代表性品種，是櫻桃番茄（小番茄）。
它就以這樣的狀態，跟著西班牙人遠渡重洋，來到歐洲。
一來到這裡，自交衰退的壞處馬上就體現了出來，番茄贏弱的體質，只能在氣候溫暖的地區存活。
這也是為什麼，在氣候較冷的英國比其他國家更晚接納番茄。
這之後便是漫長的改良之路（第二次馴化）。
歐洲園丁們逐漸發現，番茄能培養出的形態實在太多了。
事實也是如此，番茄基因組的遺傳多樣性較高，表型變異十分豐富。
在有意馴化、育種之下， 番茄的個頭開始變大、心室變多，越來越接近我們現在食用的番茄。
重量、大小的變化，是最為明顯的。
現代栽培番茄的重量，早已是剛出美洲時的上百倍。
有的時候，也有不少“失誤”的作品——
出現了一些黃、綠、黑、紫、粉色的番茄，它們也表現出了不一樣的風味。
現代彩番茄也是一大賣點
番茄的馴化與改良直至今日，都還在繼續。
科學進步帶來“第三次馴化”，自2012年番茄基因組公佈以來，番茄品種改良、野生資源利用相關研究都取得重大進展。
大小、重量、顏色，都不斷有新的培育品種，在抗病、抗寒抗旱方面也一直在進步。
這些都是依靠於更加精準的選育技術。
牛排番茄，是世界上人工培育最大的番茄品種
在現代番茄中，有著兩種變種：普通番茄（大果型）和櫻桃番茄。
這兩種番茄也都是在歐洲馴化時期中，逐漸演化而來的。
有趣的是，番茄剛出美洲時就是小個子，在後來以大番茄與野生種雜交時，卻又雜交出了櫻桃番茄。
這也導致許多人，誤以為大番茄才是番茄該有的樣子。
也有一些人，感覺番茄沒了小時候的味道。
這是因為，現在的番茄選育更加註重運輸、儲存、重量，而輕忽了口感。
在冷鏈運輸中，為了減少運輸中的損失，一般番茄還未成熟就摘下。
番茄存在在冷櫃中， 酶的活性下降，風味也大不如前。
除此外，對甜味的追求也漸漸“剝奪”了番茄的風味。
番茄的酸味減少，味道隨之變淡，也難怪番茄味在逐漸消失。
不過比起正在流失的“番茄味”，更糟的是一部分人對於番茄並不瞭解，卻將其當做基因工程的產物。
對彩色的小番茄充滿擔憂，害怕這些“特別”的水果。
但其實番茄夠難過的了，500年前被誤會有毒，如今竟又被當作科學怪胎。
想上餐桌，它容易嗎？
*特殊的彩蛋：番茄公案——番茄是水果還是蔬菜？
歷史上對這件事最較真的，當屬番茄進口商人約翰·尼克斯。根據1883年的關稅法，蔬菜需要繳納10%的稅，水果則不用。當局認定番茄是蔬菜，但尼克斯就很不服氣了，他認真研習植物學知識，認為番茄應該是水果。
這件事都鬧上了法庭，雙方律師各執一本詞典，展開了一場別開生面的論戰，法官們更是從中學到了不少植物學知識。不過法官最後還是判定番茄是蔬菜，畢竟當時的主流番茄還是用作炒菜為主。哦，也可能是為了關稅。
到今天，番茄是水果還是蔬菜，已經是“至高論題”。不同角度不同觀點，結果都不一樣。不過沒關係，反正好吃才是正義。
Ranc, Nicolas et al. A Clarified Position for solanum Lycopersicum var. cerasiforme in the Evolutionary History of Tomatoes (solanaceae). BMC Plant Biology 8 (2008). 2018.
林濤, 祝光濤, 張俊紅, 許向陽, 餘慶輝, 鄭錚. 基因組分析揭示番茄育種的歷史[J]. 遺傳, 2014.
林濤. 番茄基因組多樣性和演化的遺傳學基礎[D].中國農業大學,2016.
李濤, 劉磊, 鄭崢, 周龍溪, 宗園園, 鄧學斌, 閆喆, 宋燕, 李君明. 醋栗番茄的研究與利用現狀[J]. 園藝學報, 2014.
張劍國, 杜素惠, 管原真治. 番茄利用丸花蜂進行授粉試驗[J]. 北方園藝, 1995.
落痕無聲, 番茄往事(3), 知乎.
自交不親和性, 維基百科.
閱讀更多 中科院物理所 的文章
