日前，《返樸》收到了來自幾位古生物學研究者的署名文章，質疑中國古生物研究者邢立達及其合作者3月12日在Nature雜誌上以封面文章形式報道的“世界最小恐龍”，認為其並不屬於恐龍或鳥，而很可能是一件蜥蜴的頭骨。如果他們的質疑成立，這篇論文將是古生物學史上最大的烏龍事件之一。

我們希望，這樣一次學術性的質疑、討論能促進學界的深入研究；我們也希望，大家能借此機會，深入地思考該如何把關科技論文的質量，如何評價科研成果的質量。

撰文｜王 維（中國科學院地質與地球物理研究所）

李志恆（中國科學院古脊椎動物與古人類研究所）

胡 晗（澳大利亞新英格蘭大學）

王 敏（中國科學院古脊椎動物與古人類研究所）

易鴻宇（中國科學院古脊椎動物與古人類研究所）

盧 靜（中國科學院古脊椎動物與古人類研究所）

北京時間2020年3月12日，《自然》（Nature）雜誌以封面文章形式刊登了緬甸琥珀中的一項新發現：一件不到2釐米的頭骨[1]。文章作者邢立達等人將頭骨鑑定為鳥類，而且是一個全新的物種，他們將這個新物種命名為“眼齒鳥”（Oculudentavis）。因為鳥類是由恐龍的一個支系演化而來，所以廣義的恐龍包括鳥類。可見，眼齒鳥不僅是“世界上最小的鳥類”，也是“史上最小的恐龍”。論文揭示了恐龍中前所未有的極端“小型化”現象，以及“過去未知的身體藍圖”和“未知的生態（類型）”，可以說是一項很有趣的發現。

圖1. 眼齒鳥生態復原圖

文章給人的第一印象是：這件頭骨標本保存得很好，並且X光掃描和重建也比較清晰，對於緬甸琥珀來說很難得。然而，讀完全文之後，我們卻產生了一連串的疑問。論文作者們對標本解剖特徵的解釋，能得出文章中的鑑定結論嗎？這個頭骨真的屬於鳥或者廣義的恐龍嗎？

推敲之後我們發現，論文斷定這件頭骨屬於鳥或廣義恐龍的證據並不過硬，甚至一些重要的解剖特徵更支持這件頭骨屬於某種蜥蜴。

如果這件化石不是鳥，也不是恐龍，那這項研究的一切結論，以及結論的外延、重要性和科學意義都將無從談起。

圖2. 含有眼齒鳥頭部骨骼化石的緬甸琥珀

爬行動物演化關係

我們一般說的“爬行動物”早在約2.5億年前，就演化出兩大繁衍至今的分支，一支叫主龍類（archosaur），包括鱷類、翼龍、恐龍等。恐龍中的一支演化成鳥類，所以鳥類可說是一類特化的恐龍。另一支叫鱗龍類（lepidosaur），包括喙頭蜥、蜥蜴、蛇等。屬於主龍類的恐龍/鳥，和屬於鱗龍類的蜥蜴，不僅分家時間早，親緣關係很遠，而且在骨骼的很多方面，尤其是頭骨形態上，都存在顯著而穩定的差別。因為中生代的古生物化石無法提取DNA，這些細緻、獨立的骨骼形態特徵，就具有了重要的鑑定意義，是化石分類的決定性依據。

圖3. 爬行動物演化關係簡圖

疑點 1 頭的形狀能證明它是鳥嗎？

首先來看看，作者是用什麼證據鏈來支持這件標本是鳥的呢？實際上，在整篇論文中，討論標本為什麼被歸到鳥/恐龍的篇幅極其有限，與其重要性並不相符。論文中唯一的陳述是：“眼齒鳥的頭骨整體展現出鳥類頭骨的形態，包括窄長而尖的吻部、後移的鼻孔、增大且輪廓清晰的眼窩、縮短的眶後區域，以及圓頂狀的頭頂。”可見，作者是根據“頭型”——即連續的幾何形狀，而不是離散的解剖學特徵——將這件標本鑑定為鳥類的。

可是，這些形狀，在爬行動物中並非只有鳥才有。趨同演化現象很常見：親緣關係迥異的不同動物，經常會演化出非常接近的外形。蜥蜴中的鏟吻蜥（Meroles anchietae）、安樂蜥類（例如Anolis dissimilis），吻部都有不同程度的加長；主龍類中的Avicranium renestoi[2]和Teraterpetonhrynewichorum[3]，這些和鳥類/恐龍親緣關係甚遠的爬行動物，也有嘴尖而長、鼻孔後移、大眼等頭型，因此，僅僅基於這些連續形狀的相似性，無法得出標本屬於鳥/恐龍的結論，繼而無法演繹出一系列後續意義，何況還有一些重要的解剖特徵指示著這件標本屬於蜥蜴的可能性。

圖4. 頭擁有類似鳥的尖長喙部和圓腦袋等頭型的爬行動物（點擊看大圖）

（左上）鏟吻蜥（來源 https://kienthuc.net.vn）；（右上）安樂蜥；

（第二行）左側Teraterpeton（來源 https://journals.lib.unb.ca），右側復原圖（來源https://alchetron.com/Teraterpeton）；

（第三行）Avicranium復原圖（來源 https://twitter.com/martinhfilipe）

整體外形的趨同演化

生物形態學研究的首要原則是：基於解剖學特徵，而不是整體外形的相似性，來推斷生物間的演化關係。由於在類似的自然選擇壓力下，親緣關係很遠的生物，也經常會演化出相似的外形，這一現象稱為趨同演化。例如鯊魚、魚龍、海豚，分別屬於魚類、爬行動物、哺乳動物，但由於都適應于海洋中的生活，善於游泳，而演化出了同樣窄長的吻部、流線型身體、鰭狀肢和鰭狀尾，但各自的內部解剖特徵卻千差萬別。再例如，人類和大熊貓的手掌，都有一個可以握住竹竿的大拇指，人類的大拇指是真正的大拇指，而熊貓的“大拇指”卻是加長的腕骨。所以，使用形態學數據推斷演化關係和分類位置時，離散的、不容易發生趨同和反轉演化的解剖學特徵，多數情況下要比複合的、容易發生趨同和反覆變化的整體外形有更大的分類意義。

疑點 2 不合理的系統發育分析

系統發育分析，是將需要比較的物種及其形態特徵編碼構建成數據矩陣，利用統計學方法來計算各物種間的親緣關係，形成樹狀分支圖。論文的系統發育結果表明，眼齒“鳥”是一種非常原始的鳥類，剛剛從恐龍家族中分化出來，僅次於始祖鳥（Archaeopteryx），是目前“第二原始”的鳥類，它之後是熱河鳥（Jeholornis）。

問題在於，論文作者們計算眼齒“鳥”的系統位置時，只是將其放在一個樣本選取全部為鳥類的數據矩陣內運算，而沒有置於更大的範圍內，比如樣本包括恐龍、蜥蜴等其他爬行動物的代表。這意味著，在進行分析之前，作者就已經認定這件標本是鳥。如果這件標本有明顯的鳥類鑑別特徵，如此取樣尚可接受；但是這件標本不僅缺乏主要的鳥類鑑別特徵，而且還有一連串蜥蜴才有的特徵組合，這時再使用一個樣本全為鳥類的數據矩陣進行分析，等於不動聲色地、先驗地將這件標本歸到了鳥類，這在方法上是不合理的。

下面就來看看這件標本上組合了哪些解剖特徵，未見於鳥類或廣義恐龍，反而在支持它可能屬於蜥蜴？

疑點 3 沒有眶前孔的鳥？

鳥類和恐龍在頭骨上有一個非常穩定而具有鑑別性的特徵，那就是眶前孔（antorbitalfenestra）。眶前孔在多數主龍類支系一直保留著，並被作為主龍類頭骨的一個重要的共有衍徵，即使有極少數與其他孔癒合或閉合，也都留有痕跡。但是，正如論文作者們已經注意到的，琥珀頭骨上並沒有眶前孔1，也沒有眶前孔留下的任何痕跡。這非常奇怪，要知道，雖然從主龍類祖先演化到獸腳類恐龍，再演化到鳥類，以及鳥類後續的多樣化過程中，頭骨發生了不少巨大的改變，但眶前孔存在這一特徵卻一直非常穩定。

論文作者對這件標本完全缺失眶前孔是有解釋的：“因為頭骨小型化，導致眶前孔丟失”[1]。可是，這件標本既然大小和蜂鳥頭骨相仿，那蜂鳥的眶前孔是否也丟失或退化呢？事實上，各種蜂鳥的眶前孔全部都完完整整地保留著。可見，這種解釋不太站得住腳。

相比之下，所有的蜥蜴都沒有眶前孔。從這件標本沒有眶前孔來看，它不太可能是恐龍或鳥，反而可能是蜥蜴。

圖5. 鳥、蜥蜴、恐龍眶前孔比較圖（紅色區域為眶前孔）（點擊圖片放大）

疑點 4 長著側生齒的“鳥”？

許多熟悉爬行動物形態的讀者可能都知道，所有恐龍/鳥類的所有牙齒，都是長在頜骨齒槽裡的“槽生齒”（thecodont）。而蜥蜴牙齒的著生方式則截然不同，是從頜骨的表面長出的“端生齒”（acrodont）或側表面長出的“側生齒”（pleurodont）。根據論文的圖及描述，這件化石中，上頜骨的牙齒顯然是側生齒，這種著生方式在蜥蜴中常見，但在恐龍和鳥類中是史無前例的。

圖6. 爬行動物牙齒著生方式[4] 。左列從上至下依次為：槽生齒、端生齒、側生齒。右圖是眼齒鳥的牙齒，為側生齒。

圖7.（左）霸王龍的牙齒（來源：pintrest.com）；（右）環頸蜥的牙齒（A.K. Lappin攝）

疑點 5 神秘的方軛骨

在眼眶的下後方有沒有方軛骨（quadratojugal），是蜥蜴和恐龍/鳥頭骨的又一大區別。已知所有恐龍和所有基幹類群的中生代鳥類都有方軛骨。在進步的今鳥類中，方軛骨在軛骨支末端癒合在了一起，而蜥蜴則完全沒有方軛骨。在論文頭骨線圖的側視圖上，作者們在這個位置隱約畫了一塊骨頭，但是卻沒有作出任何標註，更沒有說明這是方軛骨。不僅如此，在線圖的頂視圖、CT數據的重建中，這個位置看起來卻又不像有方軛骨，作者也仍舊沒有作出任何標註，甚至論文全文及附件竟然都對方軛骨隻字未提。

方軛骨的存在與否對標本的分類歸屬至關重要，因此，論文不提方軛骨的做法簡直是不可思議。作者畫的這塊骨頭到底存不存在？只有對標本或掃描數據進行進一步重建，這一謎團才能解開。如果方軛骨在標本中不存在，那又將再次證明這件頭骨不是鳥/恐龍的頭骨。

疑點 6 蜥蜴才有的鞏膜骨

論文中這件琥珀頭骨的鞏膜環保存得很好。鞏膜環是很多爬行動物眼睛中的一圈骨片，起到加固眼球、保持眼球形狀的作用。這些骨片稱為鞏膜骨。恐龍和鳥也有鞏膜環，但每一片鞏膜骨的形狀都很簡單。在這件琥珀頭骨中，每片鞏膜骨中段縮窄，整體呈勺狀——這種形狀相當有鑑別性只在蜥蜴中發現過，在恐龍和鳥類中從沒有過。論文作者在原文中也提到了這一點。

圖8. 鞏膜骨形態對比。對比可見眼齒鳥的鞏膜骨與綠蜥鞏膜骨形狀相似，而與雞鞏膜骨極為不同。

疑點 7 史上牙齒最多的“鳥”？

論文中這件琥珀頭骨上的牙齒異常多（僅上頜右側就有23顆），超過了目前已知所有的鳥類。現生鳥類牙齒已完全丟失，即使在古鳥類中，牙齒大多也已經退化到很少。

那標本會不會是獸腳類恐龍呢？在這件琥珀頭骨上，齒列延伸得很靠後，最後面有4顆牙都長到了眼眶下方，這在幾乎所有古鳥類和獸腳類恐龍里，都沒有出現過。

魚鳥（Ichthyornis）是已知牙齒最多的鳥，它單側也只有18/20顆5，上頜齒列止於眼眶前緣。而且，魚鳥較多的牙齒與次生的食魚習性有關。這件琥珀標本如此微小，恐怕不會主要食魚。

但是，牙齒較多，以及齒列明顯延伸到眼眶下方，這兩個特徵的組合在蜥蜴中是很常見的。

以上幾個與蜥蜴有關的重要解剖學特徵均不支持這件標本為鳥類或恐龍類。除此之外，還有一些生物學一般認識上的明顯疑點。

疑點 8 體型大小

論文的主要“賣點”之一是琥珀頭骨的大小。這件並非幼體的頭骨除去吻部，長度是7.1mm，差不多隻有綠豆大小，一旦確定是恐龍（或者鳥），就是世界上已知的最小的恐龍（或者鳥）。但是，跳出來想，這恰恰說明標本的大小對恐龍或鳥來說不合常理，或至少是極為罕見的。而如果這件琥珀頭骨是蜥蜴，那這個大小就完全合理了。論文中提到Lacerta屬的蜥蜴，其鞏膜骨形態與琥珀標本相似，而且頭骨大小也和這件琥珀頭骨相近。而且世界上還有更小的蜥蜴，比如現生的侏儒變色龍（Bradypodion），不同個體的頭骨只有4.5mm到6.4mm長[6]，比這件琥珀頭骨更小。

圖9. 小型蜥蜴。（左）胎生蜥蜴（來源https://janosiki.flog.pl/）；（右）侏儒變色龍（來源：http://www.chameleoncaremanual.com）

疑點 9 沒有羽毛？

目前報道的所有含有鳥類或者恐龍的緬甸琥珀裡，都不同程度保存了羽毛。論文裡這枚琥珀的內含物保存極好，可奇怪的是，這枚“鳥頭”上卻找不到絲毫羽毛的痕跡。相反，仔細觀察論文提供的琥珀照片，在頭骨後部發現有一些明顯有鱗片紋理的物體。當然，這並不能說這些鱗片紋理屬於這個動物，而且沒有羽毛保存，也並不能說明這件標本一定不是鳥，因為頭骨可能是白骨化後才被包裹進琥珀的。但無疑，沒有羽毛，就等於缺失了支持這件標本是鳥的決定性證據。

圖10. 眼齒鳥照片放大圖，紅圈示意頭後部似鱗片狀物質

疑點 10 奇特的措辭和邏輯鏈

我們注意到，作者在論文中用了不少模稜兩可的詞。例如，摘要裡只用了“bird-like”（像鳥的），而沒有斬釘截鐵的說是“bird”。正文中作者又說，這個頭骨與所有鳥類、甚至所有恐龍都太不一樣了。再例如，論文最後總結說：鑑於眼齒鳥的異常形態（顯然與其他所有鳥都不一樣），新的發現極其可能改變現有的分類結果。

我們並不清楚，這是否意味著論文作者自己也不確定這件標本是鳥/恐龍，還是蜥蜴？

如果是這樣，作者卻僅僅很含糊地提到了“分類的不確定性”，似乎他們只是不確定這件標本究竟屬於鳥還是恐龍，因為在演繹標本的重要性和科學意義時，作者們仍然完全只考慮了該標本屬於恐龍/鳥的論斷。

同時，耐人尋味的是，儘管作者在論文中已經提到了標本所具有的一系列解剖特徵，而且這些特徵只有蜥蜴才有，在所有已知恐龍/鳥中找不到，但他們卻通篇完全沒有提出一丁點這件標本屬於蜥蜴的可能性。

這裡的致命問題在於，這件標本之所以能發表在《自然》雜誌上，其重要性全都建立在標本屬於鳥/恐龍的論斷之上——從文章題目“Hummingbird-sized dinosaur”（“蜂鳥大小的恐龍”）便可知。可惜，如上所述，目前的科學證據遠不足以將這件標本歸到鳥或恐龍中。而且，標本反而擁有一系列蜥蜴的鑑定特徵，或叫共有衍徵。

假若這件標本只是一種形態奇特的蜥蜴，那它就只是一個比較普通的發現了。蜥蜴的多樣性從中生代一直到現在都很高，這件標本非但不是世界最小的蜥蜴，也不能斷定它是蜥蜴中“未知的身體藍圖”或“新的生態類型”，並且緬甸琥珀中也已經報道過大量保存很好的小型蜥蜴[7,8]。一旦證明這件標本不是鳥/恐龍，這篇論文的研究水準，乃至這件標本的科學意義，就遠無法達到《自然》或其他高影響力期刊的要求了。

後續建議

化石發現是古生物學的魅力之一。正因如此，當新的化石材料帶來奇特的新形態時，需要“有一分證據說一分話”，謹慎地進行比較鑑別，儘可能全面地考慮各種解釋的可能性及相應的意義。可是，這篇《自然》封面論文的作者卻在缺少可靠證據的情況下，將一件擁有大量蜥蜴鑑定特徵的琥珀頭骨武斷地鑑定為恐龍/鳥，導致論文的整個證據鏈斷裂，隨之演繹出的重要性和科學意義便無從談起了。

我們希望論文作者對上述質疑儘快作出公開回應。同時也希望論文作者迅速公開CT掃描原始數據，讓其他科學家也能根據原始數據對現有的結果進行可重複性驗證。我們將通過學術渠道作進一步評述。

參考文獻

[1] Xing et al. 2020. Hummingbird-sized dinosaur from the Cretaceous period of Myanmar Nature 579, 245–249.

[2] Adam C. Pritchard, Sterling J. Nesbitt, 2017. A bird-like skull in a Triassicdiapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida. R. Soc. Open Sci.4, 170499

[3] Hans Sues, 2003. An unusual new archosauromorph reptile from the Upper Triassic Wolfville Formation of Nova Scotia. Can. J. Earth Sci.40, 635–649

[4] Kardong, K. V. 2015. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 7th edition, McGraw-HillEducation.

[5] Field et al., 2018. Complete Ichthyornis skull illuminates mosaic assembly of the avian head. Nature557, 96–100

[6] Glaw, F., Köhler, J., Townsend, T. M. & Vences, M. Rivaling the world’s smallest reptiles: discovery of miniaturized and microendemic new species of leaf chameleons (Brookesia) from northern Madagascar. PLoSOne 7,e31314.

[7] Daza, J. D. et al. 2016. Mid-Cretaceous amber fossils illuminate the past diversity of tropical lizards. Sci. Adv. 2,e1501080

[8] Daza, J. D. et al. 2018. An enigmatic miniaturized and attenuate whole lizard from the Mid-Cretaceous amber of Myanmar. Breviora563, 1–18.