大自然為什麼進化出了性這件事？答案和娛樂沒有關係。

文 | 袁越

前天我們討論了地球生命是如何在40億年前從無到有地進化出來的 ，今天我們再討論一個很重要的問題，那就是這個世界上為什麼要有性？各位喜歡琢磨事兒的朋友請上車，跟我一起探討一下這個嚴肅的話題。

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想象一下，如果一個物種全部採用無性繁殖，其中的每個個體都能獨自生育後代，無需再浪費時間和精力去尋找配偶，其繁殖效率肯定會大大提高，而且也不會得性病了。除此之外，一旦這個種群中的某個個體進化出了某種生存優勢，比如一群短頸鹿中突然出現了一頭長頸鹿，那麼它也無需和另一頭短頸鹿合作生子，導致生下的後代脖子長度減半，那該有多好啊！

事實上，有一大類生物就是這樣的，這就是原核生物（Prokaryotes）。目前已知的所有原核生物可以分成兩大類，一類叫做細菌（Bacteria），另一類叫做古細菌（Archaea），兩者在細胞膜結構和蛋白質合成方式等關鍵部分存在差異，可以看成是兩類完全不同的生物。

細菌、古細菌和真核生物進化關係圖

雖然存在很多根本差異，但細菌和古細菌都是沒有性的，它們全都可以獨立完成繁殖任務。與之相反，所有真核生物（Eukaryotes）都是有性的，即使它們當中的一部分物種（比如酵母菌和部分植物）仍然具備無性繁殖的能力，但它們肯定會在其生命週期的某個階段進行有性生殖，沒有例外。

換句話說，性這東西是和真核生物一起出現的。要想解釋這個世界上為什麼會有性，那就必須首先了解一下真核生物是如何進化出來的，它們和原核生物的差別究竟在哪裡。

考古證據顯示，第一個真核細胞是在20億年前才出現的，這說明原核生物統治了地球長達20億年之久。假如那段時間有個外星人造訪地球，他必須用顯微鏡才能看到地球生命的樣子。

和生命一樣，真核生物也只進化出來一次，因為今天所有真核生物的細胞結構都是差不多的，其新陳代謝的基本模式也都非常相似，說明它們全都是第一個真核細胞的後代。

那麼問題來了：專家們不是都說進化的力量很強大嗎？為什麼原核生物用了20億年還沒有進化成真核生物呢？關於這個千古之謎，科學家們討論了很多年都沒有答案，直到美國生物學家琳·馬古利斯（Lynn Margulis）於1960年代提出了線粒體內共生學說，這個問題才終於有了靠譜的解釋。

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在詳細介紹這個假說之前，讓我們先來看看原核生物在進化的過程中遇到了哪些無法克服的困難。

前天那篇文章裡說過，所有生命活動都是用ATP來供能的，沒有例外。而ATP是靠跨膜電位差生產出來的，因此ATP的產量和細胞膜的總面積成正比。我們可以簡單地把ATP想象成太陽能發電，電池板的效率其實都差不多，所以決定太陽能電廠總髮電量的最大因素就是電池板的總面積。

眾所周知，一個球體的表面積是直徑的平方，體積是直徑的立方，所以當細胞變得越來越大時，單位體積所能分到的表面積就會越來越少，導致細胞被餓死。所以原核細胞都非常小，平均體積是真核細胞的1.5萬分之一。

除此之外，原核細胞的基因組也很小，最大的細菌基因組也只有1200萬個鹼基對（ATGC），其中包含大約5000個基因。相比之下，人類細胞的基因組有30億個鹼基對，包含兩萬多個基因。目前已知最大的真核細胞基因組含有超過100億個鹼基對，基因數量至少有數萬個。

換句話說，ATP生產方式決定了原核細胞無法克服能量供應不足的短板，導致原核細胞的結構一直非常簡單，即使進化了20億年也複雜不起來。這個困難最終被真核細胞以一種非常巧妙的方式克服了，這就是線粒體（Mitochondria）。

線粒體內部結構示意圖

線粒體是真核細胞內的一種微型細胞器，專門為真核細胞生產ATP。這個生產過程仍然需要用到跨膜電位差，因此線粒體所產生的能量同樣是和線粒體內膜的總面積成正比的。但因為每個細胞內都含有成百上千個線粒體，線粒體內膜也是充滿了皺褶，這就大大增加了內膜的總面積，產生的能量要比僅靠細胞膜產生能量的原核生物多得多。

據統計，人體所有細胞內的線粒體內膜表面積加起來約有1.4萬平方米之多，大致相當於4個足球場那麼大！

英國生化學家尼克·萊恩在他那本劃時代的著作《至關重要的問題：為什麼生命會如此？》（The Vital Questions：Why Is Life The Way It Is?）中指出，真核細胞和原核細胞最本質的區別就是前者擺脫了能量束縛，導致平均每個基因所能分到的能量是後者的1200多倍！這些多出來的能量大都用於合成蛋白質了，所以真核細胞的內部結構要比原核細胞豐富得多，這才有可能進化出複雜的多細胞生物，包括我們人類。

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那麼，如此重要的線粒體究竟是如何進化出來的呢？此前科學家們想出過很多解釋，大都基於漸變的經典達爾文理論。但馬古利斯提出了一個大膽假說，認為線粒體的前身是一個被大細菌吞進去的小細菌，兩者產生了內共生關係（Endosymbiosis），小細菌逐漸演變成線粒體，為大細菌宿主提供能量。

馬古利斯的假說曾經遭到過學術界的集體嘲笑，但越來越多的證據表明她是對的。比如前文提到過的那個美國生化學家威廉·馬丁（William Martin）就提出了一個氫氣假說（Hydrogen Hypothesis），完善了很多細節。馬丁認為第一個真核細胞是由一個古細菌吞噬了一個細菌而產生的，那個古細菌是依靠氫氣生活的，而它吞進去的細菌能夠生產氫氣，正好為宿主提供了最需要的養料，於是雙方共存了下來。

美國生物學家馬古利斯，她是著名天文學家卡爾·薩根的第一任妻子。

類似這樣的事情極其罕見，原核細胞誕生之後的20億年裡只發生過兩次，第一次產生了線粒體，導致了真核細胞的誕生。第二次產生了葉綠體，揭開了大規模光合作用的序幕。線粒體和葉綠體的起源問題曾經是古典達爾文主義者的噩夢，但如果將其看成是兩次偶發的內共生事件，那麼它們的出現就很容易解釋了。

生命起源示意圖

自從生命有了線粒體之後，接下來的每一步變化都可以按照經典達爾文主義加以解釋。下面就讓我們按照達爾文進化論的原理進行一些簡單的推理，看看當兩個細菌共生之後都會發生些什麼。

首先，被吞進去的那個細菌的DNA會大量丟失，其碎片會被隨機地整合進宿主的基因組中。一方面，細菌經常通過這種方式和其他細菌交換DNA，這在生物學術語裡被稱為“基因水平轉移”（Horizontal Gene Transfer）。另一方面，這麼做可以節約能量。你想，一個細胞內含有成百上千個線粒體，這些線粒體還要不斷更新，如果每次更新都必須把整個基因組複製一遍，那就太浪費了，不如讓宿主細胞統一負責，效率要高得多。

其次，細菌基因碎片的整合過程是隨機發生的，這就導致宿主的基因組被這些小碎片弄得支離破碎，這些小碎片就是曾經讓遺傳學家們百思不得其解的內含子（Intron）。這個概念解釋起來稍嫌繁瑣，感興趣的讀者可以去找任何一本遺傳學教科書來讀一讀。不想費事的朋友只需明白一點就夠了：真核生物的基因組其實是一團亂麻，幾乎每個基因都不完整，中間被插入了若干個毫無用處的基因片段。

內含子的存在造成了一個嚴重的後果，那就是當真核基因轉錄成信使RNA時，必須先將內含子片段切除掉，才能送到核糖體（Ribosome，蛋白質的合成機器）中，成為蛋白質合成的模板。這個切除過程需要非常精細的控制，所以速度要比RNA轉錄過程慢很多，一不小心就會把還沒有切好的半成品送到核糖體，合成出來一大堆沒用的蛋白質。所以宿主細胞進化出了細胞核，把信使RNA的剪切過程放在細胞核內進行，和核膜外的核糖體分隔開，真核細胞這個名字就是這麼來的。

換句話說，真核生物之所以進化出了細胞核，其本意並不是為了保護基因組，而是為了保護細胞質中的核糖體，避免讓它們做無用功。但是，一旦進化出了細胞核之後，真核細胞的基因組就被間接地保護了起來。而性，就是在此之後出現的一個必然結果。

04

終於要說到正題了。不過大家請相信，本文之所以要用這麼大篇幅講述性之前發生的故事，是因為這些故事都是有用的。

在講述真核生物的性起源之前，讓我們先來看看原核生物們都是怎麼繁殖的。

原核生物的基因組不像真核生物那樣被分成了若干條線狀的染色體，而是一整條圓形的閉環。環上的基因並沒有老老實實地待著不動，而是一直在進行前文所說的“基因水平轉移”，即每個基因都可以自由地在不同細胞之間流動，原核生物就是依靠這個辦法來增加基因多樣性的。

舉個例子：單個大腸桿菌的基因組裡只含有大約4000個基因，但整個大腸桿菌群體裡含有超過1.8萬個基因，任何一個大腸桿菌都能從這1.8萬個基因庫裡任意挑選自己需要的基因，這就大大增加了大腸桿菌的基因多樣性，使得這個物種能夠通過變換不同的基因組合來應付各種各樣的環境變化。

換個說法：假如你從野外環境中任取兩個大腸桿菌，研究一下它們基因組，你會發現彼此之間只有一半的基因是相同的。相比之下，人類不同個體之間的基因相似度超過了99%，人類實在是太單調了！

細菌這種東西之所以一直存活了40億年，與它們的基因多樣性有著很大的關係。

原核細胞和真核細胞的內部結構對比圖

不過，細菌的“基因水平轉移”並不是真正意義上的性，因為這種基因轉移大都是單向的，一方只接受，另一方只付出，而且每次通常只轉一個基因，不像真核生物的性那樣，雙方各自交換一半的基因組，這才是真正的有性生殖。

造成這一差別的原因有兩個：一、真核細胞的細胞核限制了基因的水平自由流動，“基因水平轉移”沒法正常進行。二、真核生物的基因組比原核生物大多了，每次只轉一個基因是遠遠不夠的，必須全部交換才行。

寫到這裡，必須補充一個大部分非專業人士都不太注意的小細節，那就是性絕不只是雙方交換一半基因組那麼簡單。性細胞在進行減數分裂前，來自父親和母親的配對染色體都要事先發生同源基因重組，雙方隨機交換各自對應的基因片段，然後才能生成性細胞，再去和另一半配對。

減數分裂示意圖

這件事意義重大。想象一下這樣的情景：某人進化出了一個特別優秀的基因，能帶來巨大的進化優勢，於是這個基因迅速傳遍了整個族群，所有不攜帶這個基因的人都死了。假如沒有基因重組的話，那麼這個優秀基因所在的染色體上的所有基因都跟著沾了光，也會很快傳遍整個族群，其中肯定會混有一些不那麼優秀的基因。日積月累，這樣的“搭便車”基因便會越來越多，肯定會對種群不利。

減數分裂前的基因重組就相當於讓那些搭便車的基因下車，考驗它們獨自生存的能力。換句話說，基因重組讓基因組中的所有基因都流動了起來，每個基因都有機會獨自經受自然選擇的考驗，優勝劣汰，只有這樣種群才能繼續進步。

總之，真核生物之所以要有性，主要原因就是為了保持基因組的健康，防止出現搭便車現象。次要原因是為了增加不同基因相互配對的可能性，以此來應付可能出現的惡劣環境。事實上，很多比較原始的真核生物往往會在條件好的時候進行無性生殖，而在條件不太好的時候改為有性生殖，原因就在這裡。

05

看到這裡，也許有些讀者會說，性這件事好像也並不複雜嘛！事實確實如此，稍微有點生物學基礎的人都很容易理解性的起源。那麼，接下來我們再說一個稍微複雜一點的話題：為什麼要有兩性呢？

想象一下，假如某個物種只有一種性別，任意兩個個體之間都能交配並繁殖，這樣既能獲得前文提到的那些好處，又避免了兩種性別帶來的種種壞處，比如每個個體找到配偶的幾率都會增加一倍，雄性之間再也不必為了爭奪配偶而大打出手了，那該有多好啊！

事實上，如果僅從數學上考慮，兩性是最差的一種性別方式。單一性別甚至三性四性等等都要比兩性的繁殖效率高，可為什麼大自然偏偏選擇了兩性呢？箇中原因還得從線粒體身上去尋找。

研究表明，最初被古細菌吞進去的那個細菌體內至少有1500個基因，後來很快就都被整合進了宿主的基因組中。這些基因編碼的蛋白質大都是線粒體組裝所必須的，但這個工作已經交給了宿主細胞統一完成，工作效率大大提高。

但是，線粒體內仍然保留了一小段DNA沒有丟掉，這是因為這一小段DNA含有和ATP合成有關的13個重要基因，負責編碼13個關鍵的蛋白質。要知道，ATP的合成是一個相當精細的過程，其機理甚至和量子效應有關，線粒體必須對ATP合成酶的幾個關鍵位點進行實時調控，因此編碼這幾個位點的基因都必須留在線粒體內，方便線粒體隨時調用。

人類線粒體基因組示意圖

這件事導致了一個相當嚴重的後果，那就是真核細胞內出現了兩個完全獨立的基因組。線粒體基因組雖然只含有13個編碼蛋白質的基因，但因為能量供應對於細胞健康來說極其重要，所以線粒體基因組的質量要求甚至比核基因組更加嚴格，差一點都不行。

更麻煩的是，光靠這13個基因還玩不轉線粒體，因為組成線粒體的大部分蛋白質所對應的基因都已轉進了核基因組內，所以這兩個獨立的基因組之間還必須配合得天衣無縫才行，這就導致了一系列可以預見的後果。

其中最容易想到的一點就是，線粒體基因也必須“流動”起來，杜絕搭便車現象。但線粒體基因組的遺傳方式和核基因組很不一樣，沒法通過基因重組的方式讓基因流動起來。如果兩個性細胞相互結合之後，雙方的線粒體混在一起，其結果就和搭便車沒什麼兩樣了。所以真核生物進化出了一種獨特的性行為方式，即在性細胞兩兩結合之後，便把來自某一方的線粒體全部殺死，只讓來自另一方的線粒體單獨存活下去，這就有效地防止了搭便車的現象，提高了線粒體基因組的質量。

久而久之，真核生物的性細胞便進化出了兩個完全不同的性策略，一方自帶線粒體，另一方完全不做任何貢獻，兩性區分就是這麼來的。

必須指出，雖然自然界最常見的性別區分就是雌雄兩性，但也有不少物種採取了其他一些性策略，比如雌雄隨時互換，或者多種性別並存等等。研究表明，這些性模式都和線粒體的突變率有關，越是突變率高的，就越需要杜絕搭便車現象，讓線粒體接受自然選擇的考驗，所以那些採用其他性策略的物種大都是線粒體突變率比較低的簡單物種，所有高等物種全部是兩性模式的。

線粒體的高突變率還導致了一個讓所有人都心碎的問題，那就是衰老和死亡。沒錯，衰老和死亡也和線粒體有關，兩者都是真核生物獨有的現象。

06

過去有不少人相信，衰老是由物理定律所決定的，無法避免。但事實證明這個說法是不對的，

值得一提的是，細菌雖然不會衰老，但卻學會了自殺，這是細菌對付噬菌體的一種手段。噬菌體就是細菌的病毒，它們本身不具備繁殖的能力，只能依靠活細菌來複制自己。細菌沒有免疫系統，沒辦法殺死它們，所以一旦某個細菌被噬菌體感染，只能立刻自殺，防止自己成為噬菌體的繁殖場，以此來保護周圍的同類。

各位讀者也許會覺得這個解釋有點牽強，那麼請你記住一個事實，那就是目前海洋中噬菌體的數量要比細菌多兩個數量級！沒有理由認為20億年前的地球海洋會有任何不同，所以細菌的生活環境其實是相當殘酷的，逼得細菌們進化出了這個看似誇張實則必須的自衛手段。

回過頭來接著說真核生物，它們幾乎全都會衰老，這是為什麼呢？萊恩教授認為，根本原因就在於核基因組和線粒體基因組的不匹配。

萊恩教授舉了很多例子證明自己的假說。比如像水螅和海綿這類簡單動物的衰老速度非常慢，這是因為它們的新陳代謝水平很低，對線粒體的需求量很小，所以線粒體的突變率非常低，兩套基因組不太容易出現不匹配的情況。

海綿是一種分化程度低、結構簡單、活動能力幾乎為零的低等水生生物

再比如，體積越大的恆溫動物壽命往往越長，這是因為體積大的動物不需要消耗大量能量用於維持體溫，所以它們的線粒體活性較低，突變率往往也較低。但是，鳥類的壽命卻要比同等體積的老鼠長10倍，這是因為飛行需要消耗大量能量，所以飛行動物對線粒體質量的要求特別高，導致鳥類的線粒體從一開始質量就很高。大部分鳥類之所以對配偶極為挑剔，而且雌鳥的產卵數量如此之低，就是為了淘汰質量不高的線粒體。

同理，蝙蝠比同為哺乳動物而且體重相似的小鼠壽命長10倍，也是因為蝙蝠依靠飛行生活，和鳥類有相同的需求。

據統計，人類有40%的懷孕都是以流產告終的，絕大部分這類流產都發生在懷孕早期，很多孕婦自己都沒有察覺。萊恩相信，這類流產的主要原因就是受精卵的基因組和線粒體不匹配，孕婦必須儘早止損。

換句話說，長壽的代價就是低生育率，大自然就是依靠這個辦法維持生態平衡的。

說到抗衰老，社會上曾經流傳過一種說法，認為衰老是自由基引起的。但是，很多臨床試驗證明服用抗氧化藥物（消除自由基）不但不能延緩衰老，甚至還有可能加速衰老，這是怎麼回事呢？

萊恩教授認為，答案還是和線粒體有關。原來，線粒體質量下降的一個標誌就是自由基洩露，這一點對於多細胞生物來說相當常見。於是多細胞生物進化出了一套清除機制，一旦某個細胞內的線粒體洩露了過多的自由基，該細胞便會立即啟動“細胞凋亡”（Apoptosis）程序，自殺身亡。如果因為某種原因這個程序沒有按時啟動，身體裡便會聚集大量亞健康的所謂“衰老細胞”（Senescent Cells），引發炎症反應，甚至誘發癌症，這些都是衰老的標誌和結果。

換句話說，細胞自發產生的自由基恰恰是衰老的警報信號。如果你服用了大量抗氧化藥物，這就相當於把這個警示信號給關掉了，其結果可想而知。

有意思的是，這個“細胞凋亡”程序的很多細節都和前文提到過的細菌自殺非常相似，幾乎可以肯定就是從細菌自殺功能進化而來的，這就從另一個角度證明，線粒體的前身就是某個細菌。

寫到這裡必須指出，鍛鍊身體雖然增加了身體的能量需求，但卻是對健康有好處的。研究表明，鍛鍊身體時線粒體的自由基洩露量反而要比安靜時低，說明此時線粒體的工作效率更高，這是好的信號。

結 語

隨著高等動物的運動量越來越大，線粒體的突變率就越來越高，已知人類線粒體基因組的突變率已經達到了核基因組的10-50倍，所以人類線粒體出現壞變異的可能性變得非常大。

長此以往，人類這個物種會不會滅絕？

大家不用擔心，因為人類和其他高等動物一樣，早就進化出了一個解決方案，那就是女性剛一出生就把卵子凍結起來，不讓它們再分裂，以此來降低線粒體出現壞變異的可能性。

有了這個保障，其他細胞就可以隨心所欲地想變成啥就變成啥了，只要保證讓人能夠活到繁殖後代的年紀就足夠了。萊恩為這一現象起了個名字，叫做“不死的生殖細胞，短命的身體”（Immortal germline，mortal body）。

生命的意義不是讓自己的身體永不衰老，而是讓自己的基因永遠延續下去。所以自然選擇根本不關心衰老問題，它只關心繁殖。凡是涉及到繁殖的功能都進化得越來越好，但涉及到衰老時就進化得三心二意，馬馬虎虎。

這一點人類也不例外，所以我預言這篇關於性的文章點擊量會高於另外兩篇。

其實，人類的壽命已經夠長的啦。我們是很少的幾個在失去生育能力之後還能活很長時間的物種，這是因為我們的祖先進化出了極強的長跑能力，並靠這獨門絕技稱霸非洲。長跑能力強，說明人類線粒體的質量非常好，人類的壽命也因此而遠較其他靈長類動物長得多。

事實上，正是因為我們的祖先有著超長的壽命，他們這才有了充足的時間學習前輩留下的知識和經驗，最終進化出了超常的智慧，為我們的生命賦予了全新的意義。

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