阿塔切葉蟻（Atta芭切葉蟻屬）是新熱帶地區最引人注目的一類切葉蟻，它們以高度多態型、同時數量龐大的工蟻著稱，其中大型工蟻更是有著異常巨大的頭部和體型，往往在與外敵衝突中充當兵蟻的作用。據學者推算，成熟的阿塔切葉蟻群落擁有多達數百萬的工蟻，如哥倫比亞芭切葉蟻Atta colombica為100~250萬，平滑芭切葉蟻Atta laevigata 350萬，塞氏芭切葉蟻Atta sexdens 500~800萬，查科芭切葉蟻Atta vollenweideri 400~700萬。它們是生態系統中的優勢植食動物，儘管未成熟的群落曾多次被行軍蟻Nomamyrmex esenbeckii（為方便，後文簡稱NE行軍蟻）捕食（關注動物志閱讀或見文末鏈接），但考慮到成熟群落防禦能力遠比年輕的強大，很長一段時間內，科學家都不認為成熟的阿塔群落存在明確的天敵，即便愛吃阿塔卵幼的NE行軍蟻，也未必敢動成熟的巢。

巨首芭切葉蟻 Atta cephalotes的小型工蟻和大型工蟻體型對比

然而科學家在巴拿馬的一次為期三年的科學考察打破了這個觀念，在這三年中，共觀察到19次NE行軍蟻對阿塔切葉蟻的攻擊，更驚人的是其中12次進攻對象為哥倫比亞芭切葉蟻Atta colombica的成熟群落（蟻丘面積＞20平方米），5次對該種的年輕群落（蟻丘面積＜1.8平方米，沒有大型工蟻），另外2次是針對巨首芭切葉蟻 Atta cephalotes成熟群落（蟻丘面積＞38.5平方米）。所有襲擊都發現於清晨和傍晚，有些戰鬥延續了一整夜甚至到了第二天。

成熟的阿塔群落面對敵軍來襲第一反應是什麼？效果又如何？

在19次襲擊中，有7次是在行軍蟻攻進蟻巢前就被科學家發現，6次是針對哥倫比亞阿塔成熟群落，1次是對巨首阿塔成熟群落。在所有7次例子中，阿塔切葉蟻都招募了大量大型工蟻，並迅速前往迎擊來犯的行軍蟻，在和敵人近身搏鬥的最前線，90%的切葉蟻是大型工蟻，行軍蟻幾乎所有的進攻（除了針對成熟巨首阿塔的那次）都失敗了，它們未能攻入巢中捕獲卵幼，最終只有選擇撤退。對巨首阿塔成熟巢的那次攻擊大獲全勝，行軍蟻最終侵入了蟻巢。

螞蟻的作戰策略

觀察切葉蟻和行軍蟻在前線的戰鬥，科學家發現，雙方不同品級的工蟻能夠做到嚴密配合，戰鬥在第一線和對手面對面肉搏的往往是雙方的大型工蟻，我們可以稱之為主要戰鬥員，此外還有更小的工蟻充當輔助戰鬥員。阿塔主要戰鬥員的頭寬明顯大於輔助戰鬥員，行軍蟻也是如此，並且行軍蟻的主要戰鬥者頭寬相對頭長的比例比輔助者更大，這顯示出其貫穿整個工蟻範圍的正向異速生長。阿塔的大工蟻直接和行軍蟻的最大工蟻對決，在直接交手中，阿塔大工試圖抬起以及切開敵人的頭部，而行軍蟻主要戰鬥員則嘗試用尾針蜇對手。一旦阿塔大工成功把行軍蟻大工拖出它所在的群體，使之孤立無援，阿塔的若干只輔助戰鬥員就一擁而上去肢解行軍蟻；反之，如果行軍蟻的主要戰鬥員固定住了阿塔大工蟻，行軍蟻的一些輔助戰鬥員便會用尾針蜇死它。行軍蟻在前線戰鬥中投入的已經是最大的工蟻，儘管如此它們看上去還是比阿塔的戰鬥員更小。

圖為NE行軍蟻在攻擊一個成熟的阿塔切葉蟻群落（該種為平滑芭切葉蟻，Atta laevigata,可能是體型最大的一種阿塔切葉蟻，大型工蟻體長往往＞13毫米），而龐大的阿塔大工蟻正在阻擋行軍蟻的推進，行軍蟻派出的都是大型工蟻，但在體型上仍是明顯不如。

NE行軍蟻的頭長（橫軸）與頭寬（豎軸）關係，單位毫米，P表示主要戰鬥員，G指輔助戰鬥員，此圖可以看出主要戰鬥員頭寬明顯更大，並且頭寬相對頭長的比例更寬，這意味著顯著增加的戰鬥能力。

阿塔切葉蟻的防禦工事——在入口設置路障

正如動物志之前文章所述，未成熟的阿塔群落大工使用碎葉子封堵蟻穴，並垂直叼著葉子形成環狀葉子障礙牆圍住入口作為重要的防禦手段。在這裡，成熟群落也有3次設置路障抵禦行軍蟻，工蟻們使用泥土和有機碎片封堵入口，當行軍蟻進攻力度較大，範圍很廣時，阿塔切葉蟻在許多入口都設置了障礙。路障設置可能在其它襲擊中也存在，但在前線收集數據時很難兼顧對其它入口的檢查工作。

行軍蟻的戰果——阿塔的卵幼損失

研究者通過自動攝像機成功拍攝到了行軍蟻成功佔領一個成熟的巨首阿塔巢穴以及一個未成熟哥倫比亞阿塔巢穴後，從巢內往外運送捕獲到的卵幼的畫面，並以行軍蟻搬運卵幼的速度和持續搬運的時間進行推算，估算出兩個群落卵幼的損失量。成熟的巨首阿塔被劫掠了60568枚卵幼，預計超過卵幼總數的一半，年輕的哥倫比亞阿塔則失去4903個，這兩個數字很可能是被低估的，因為行軍蟻搬運卵幼的行動早在數據收集開始前就在進行中了。

圖為一隻NE行軍蟻工蟻在搬運阿塔的幼蟲，這隻工蟻不大，是無法參與前線戰鬥的，不過，戰後搜捕搬運卵幼的工作需要它們，而它們體型巨大的同類則威風凜凜地佇立於樹枝上。

行軍蟻攻擊的後果——成蟻的戰鬥損失

在針對巨首阿塔成熟群落的攻擊結束後，所有螞蟻死在了一片寬0.5米長3米的戰場上，科學家隨即抽取了一些螞蟻樣本進行頭寬測量。清算戰場上雙方的屍體，發現只有18只死亡的行軍蟻工蟻，真實的死亡率肯定是更高的，因為行軍蟻在戰鬥後把傷員轉移走了。相比之下，戰場上鋪滿了阿塔切葉蟻大型工蟻的屍體，共計631只，平均頭寬達到了4.43毫米（這意味著平均體長在10~11毫米之間，相當巨大），同時只有25只較小的阿塔工蟻屍體。死亡的阿塔工蟻外骨骼沒有被破壞，這顯示它們是被行軍蟻的尾針蜇死，與觀察中行軍蟻的殺傷方式一致。綜合調查了其它幾次針對成熟群落的成功襲擊（13次攻擊中有7次成功），發現阿塔大型工蟻佔據可觀測到（只有地面上的能統計到，巢內地下的情況無法進行調查）的陣亡切葉蟻的90%。此外，行軍蟻只搜捕卵幼，從未把成年切葉蟻當做獵物收回。

阿塔蟻巢被襲擊後的情況

兩個被攻擊的成熟巨首阿塔群落，一個在戰鬥中被部分佔領，結束後行軍蟻離開前往下一個地點，幾天後這個蟻巢又恢復了生機，阿塔工蟻開始正常覓食，而另一個成熟蟻巢則被全部侵入，徹底滅亡。有6個哥倫比亞阿塔成熟群落成功擊退了行軍蟻，其它6個成熟巢5個被部分佔領但戰後又恢復過來，1個被全部佔領並徹底死亡。2個年輕的哥倫比亞阿塔群落只相隔10米距離，在一週內分別被多次襲擊，一者被攻擊2次、整個巢都被侵入並在行軍蟻走後重新開始活動，另一個遭到3次襲擊，在最後一次攻擊後死亡。在曾被部分入侵的哥倫比亞阿塔成熟群落中，一些被行軍蟻汙染了的真菌不可避免地在戰後恢復工作中被丟棄，其中一個成熟群落還捨棄了大量生殖蟻卵和幼體（含蟻后、雄蟻的卵和蟻后、雄蟻幼體）。

情況如下表所示：

戰鬥的雙方為什麼都選擇最大的工蟻作為主要戰鬥員？

我們可以看到，行軍蟻是以群落中最大的工蟻作為強攻阿塔切葉蟻巢穴入口的主力先鋒，而被襲擊的阿塔切葉蟻，則動員大量的大型工蟻前去阻擋。那麼為何雙方不約而同選擇最強的工蟻去進行第一線的交鋒呢?這就不得不提蘭徹斯特的戰鬥理論了，這個理論曾被學者提出作為一個基本理論框架，用於理解螞蟻和其它社會性動物的戰鬥演化。它可能有助於解釋阿塔切葉蟻和行軍蟻的戰鬥行為，蘭徹斯特平方律預測，在一個廣闊的開放性場所，數量比個體能力更能決定戰鬥勝負；相反，線性法則預測，在一個有限的戰鬥場，戰鬥員的個體能力相對軍隊的規模更加重要。本文的兩種螞蟻正符合後一種情況，它們戰鬥的場地是在入口前很有限的一塊區域以及非常窄小的通道，這種高度限制的場合下，無疑個體能力更強的戰士更能發揮作用，因此雙方都招募大個體工蟻進行前線對壘就不足為奇了。

目前觀測到的戰鬥就是全部嗎？戰鬥的關鍵是什麼?

很多朋友可能覺得成熟的阿塔群落怎麼會一戰才損失幾百名大型工蟻?其實不是如此，這兩種螞蟻真正大多數的戰鬥是在地下而非地表，地表的洞口守衛戰，要麼是阿塔切葉蟻及時意識到行軍蟻來襲後，很快召集到了足夠的防衛力量，成功打退了行軍蟻。要麼是阿塔反應不夠迅速，沒能在短時間內組織起強力的部隊進行防禦。在後一種情形下，防衛的切葉蟻往往會淹沒在敵方的蟻海中寡不敵眾，行軍蟻自然也就順利地攻入洞口，轉入無法觀察的地下戰爭。

好了，本篇的阿塔切葉蟻與NE行軍蟻之戰就講到這裡，雖然它們的身體很小，但打起仗來在作戰策略上毫不含糊、有板有眼，它們之間的戰爭在螞蟻界甚至整個動物圈都稱得上壯觀磅礴。很明顯，在生態關係上，NE行軍蟻能夠成功襲擊甚至徹底滅亡成熟的阿塔切葉蟻群落，它們在14次攻擊中的8次順利地攻進阿塔的巢穴，並使得兩個群落因此死亡。而阿塔切葉蟻也不是易與之輩，它們6次擊退了行軍蟻的進攻，令對方無可奈何。當然，螞蟻界類似這對冤家般的存在還有不少，N屬行軍蟻的可怕之處也不只如此，它們還有其它精彩的戰績，動物志今後會介紹更多關於螞蟻們的有趣紛爭，敬請關注。

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