動作電位是神經元之間的使者，它通常在胞體生成，由軸突發送出去。而神經元的樹突，是收集信息的天線，它們將來自其他神經元的信息加以整合，然後運輸到胞體。

樹突的信息載體也是電位變化，但通常是電位的被動擴散，隨距離迅速衰減。這跟胞體和軸突的動作電位有本質區別，軸突動作電位以不衰減的方式傳播。

如果樹突接收到的興奮刺激足夠大，它也會產生類似於軸突和胞體的動作電位。這種動作電位稱為樹突動作電位。

樹突動作電位和胞體動作電位

德國柏林洪堡大學的科學家Matthew Evan Larkum在人類的大腦皮層中發現了一種全新的樹突動作電位，與盡人皆知的齧齒類樹突動作電位相比，就像是哥倫布發現了新大陸。

這一結果發表在2020年1月3號的《Science》上。

樹突動作電位的過往研究

以往的樹突動作電位研究都在哺乳動物上進行，例如小鼠，例如兔子。以兔子視網膜神經節細胞為例，我們來了解下樹突動作電位。

科學家小心翼翼地從兔子眼球中剝離出視網膜，平鋪在溫度、營養、滲透壓等都合適的溶液中，以進行下一步實驗。

因為視網膜中的感光細胞還保留著，所以用光刺激離體的視網膜，神經節細胞會有反應。

在光刺激下，科學家用膜片鉗同時記錄樹突和胞體的電位變化，不但在胞體記錄到了動作電位，也在樹突上檢測到動作電位，即樹突動作電位。

左：同時記錄胞體（紅色電極）和樹突（藍色電極）電位。右：樹突（紅色）和胞體動作電位（黑色）

胞體的動作電位是由鈉離子通道大量開放引起的，那麼樹突動作電位呢？為了弄清楚這個問題，科學家將少量的河豚毒素（TTX，Tetrodotoxin）滴到樹突大樹一個枝杈附近。

河豚毒素是一種強勁的神經毒素，可從河豚體內提取，這也是它名字的起源。

體內含有劇毒的河豚

河豚毒素是電壓門控鈉離子通道的阻斷劑，它跟鈉離子通道結合，會阻塞鈉離子內流。電壓門控鈉離子通道是動作電位起始必不可少的，因此，河豚毒素能夠抑制神經元以及肌肉細胞動作電位的生成，致使包括心肌在內的肌肉癱瘓，最終導致生命體死亡。

河豚毒素

如果樹突動作電位也是電壓門控鈉離子通道介導的，那麼，河豚毒素的出現就會讓樹突動作電位消失，實驗結果正是如此。河豚毒素勢力範圍內的樹突，雖然閾值下的電位波動還在，但再也尋不到動作電位的蹤跡。

河豚毒素（TTX）使樹突動作電位消失（右圖），星號代表樹突動作電位

除了電壓門控的鈉離子通道，電壓門控的鈣離子通道也可以引發樹突動作電位。

人類大腦皮層2/3層的樹突動作電位

這些切下來的腦組織原本位於顳葉、前額葉、島葉等，分佈相對廣泛。也說明以下的科學發現並不是侷限在某一特殊腦區的特殊性質，而是具有廣譜性。

那種奇怪的樹突動作電位就出現在人腦2/3層的神經元上。2/3層神經元有著宏觀上龐大、細節上精緻的樹突樹，參天大樹。

2/3層神經元的樹突樹

科學家在遠離胞體的樹突上注入刺激電流，記錄到了被刺激電流激發的樹突動作電位。

樹突注入電流刺激，可引發樹突動作電位

當科學家試圖用河豚毒素消除這些樹突動作電位時，卻失敗了。反倒是添加了鈣離子通道阻斷劑鎘離子後，樹突動作電位消失了。這說明，人類大腦2/3層的樹突動作電位不是鈉離子介導的，而是鈣離子。

鈉離子通道阻斷劑TTX無法阻斷樹突動作電位，而鈣離子阻斷劑鎘離子則可以

但這不併不稀奇。

在之前的小鼠研究中，科學家已經發現了樹突上有電壓門控的鈣離子通道，並且記錄到了鈣離子樹突動作電位。

稀奇的是這種樹突動作電位對刺激的強度具有選擇性，並不是你給的刺激越強，我的反應就跟著越狂。事實是，只有在刺激強度適中（閾值附近的刺激）時，樹突動作電位的幅度才最大。

人類大腦的樹突動作電位幅度可大可小，這不同於一般意義上的動作電位。比如，對於軸突動作電位，一旦產生，其電位就會向著固定值奔去，所有的軸突動作電位長得都一樣。

輸入強度大於最適強度，樹突動作電位幅值會變小

樹突動作電位的不同幅值可以傳遞給胞體，產生類似的效應。但在胞體，反應的強弱不再是用動作電位的幅值來衡量，而是用一定時間內動作電位的個數來衡量。

也就是說，樹突上一個強度適中的刺激輸入，在胞體引發的動作電位最多。而更高強度的輸入，在胞體引發的反應反而變小。

適中的電流輸入強度（虛線框所在的輸入），可引發幅度最大的樹突動作電位，以及動作電位最多的胞體反應

這是很奇怪的性質。這在樹突動作電位領域來說，是一個新“品種”，而且是在人類皮層發現的新品種，其背後的意義就更值得琢磨。

科學家琢磨到了異或運算。

樹突這種奇怪的選擇性，在合適的條件下，可以完成神奇的計算，即計算機科學中的異或運算（XOR）。

人類大腦特殊的樹突動作電位可實現異或運算

如果兩個值相同，都是1或都是0，異或運算的結果是0。相反，如果兩個值不同，一個是1，另一個是0，則運算結果是1。這就是異或運算法則。

異或運算

如果樹突是一個運算器，我們不妨想象這樣一種情況。樹突有兩個輸入，X和Y，各自的強度都恰到好處，都可引發幅度最大的樹突動作電位。

如果他倆單獨出現，即X是0、Y是1，或者X是1、Y是0。樹突最終接受到的輸入是X或者是Y，但不管是X還是Y，刺激強度都適中，都可引發最大的樹突動作電位，即樹突給出的運算結果是1。

如果他們同時出現，即X和Y都是1。那麼樹突將X和Y整合後，發現總體的輸入遠超過自己最喜歡的強度，索性不再起反應，或只給出一點小反應。也就是說，輸出結果是0。

X和Y單獨出現時，可引發樹突動作電位。當X和Y同時出現時，輸入過強，沒有動作電位發生

如果X和Y都不出現，即樹突沒有接收任何輸入，那麼輸出理所當然是0。

綜上所述，鈣離子通道介導的樹突動作電位實現了異或運算。而這一運算，以往認為需要多層神經網絡才能夠實現，而今，單憑人類神經元樹突的一個特殊性質就實現了。

其實，文章只是在人腦裡發現了一種特殊的樹突動作電位，這種動作電位對輸入強度具有選擇性。而這種選擇性又可以跟計算機科學裡的異或運算扯上點親戚關係。

因此，看起來，意義是跨學科的重大。

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