出土於青藏高原的丹尼索瓦人下頜骨重構圖。 （資料圖/圖）
（本文首發於2019年5月9日《南方週末》）
在距丹尼索瓦洞穴2400公里、海拔達3200多米的青藏高原白石巖喀斯特洞穴中，科學家再次發現了丹尼索瓦人的蹤跡，這一發現將青藏高原古人類活動時間前推至16萬年前，併為我們揭開丹尼索瓦人神秘面紗的一角。
2019年5月2日，中國科學院青藏高原研究所、蘭州大學人類考古學家領銜的國際研究團隊在《自然》上公佈了一則令人震驚的重大考古發現，科學家再次發現了丹尼索瓦人的蹤跡。這一已滅絕的神秘人種，之前只在俄羅斯西伯利亞阿爾泰山脈的丹尼索瓦洞穴出現過，這次卻重現於距丹尼索瓦洞穴2400公里之遙、海拔高達3200多米的青藏高原白石巖喀斯特洞穴中，為我們揭開丹尼索瓦人神秘面紗的一角。
初見天日
參與此項最新研究的國際團隊包括德國馬克斯·普朗克演化人類學研究所、牛津大學、哥本哈根大學、紐約大學等研究機構的科學家，其中德國馬克斯·普朗克演化人類學研究所是國際人類古遺傳學研究的聖地，正是該研究所的斯萬特·帕博教授等人首次發現和命名了丹尼索瓦人這一新人種。
作為古遺傳學的權威科學家，斯萬特·帕博教授的主要成就是對另一個神秘人種——尼安德特人的基因組進行了深入研究，揭開了圍繞在尼安德特人身上的諸多謎團。1856年，考古學家在德國杜塞爾多夫市以東12公里的尼安德谷首次發現了一種既不同於現代智人，也有別於直立人的新人種，其顯著特徵是體格健壯、腦容量大於現代智人，科學家將其命名為尼安德特人。但是，一百多年以來，科學界在關於尼安德特人在人類分類學上的地位以及與現代智人的關係上爭議不斷。
20世紀90年代末，斯萬特·帕博教授團隊首次從尼安德特人的遺骸中分離出線粒體DNA，隨後又分離出基因組DNA，將分子遺傳學技術全面引入古人類學研究中。2010年5月，該團隊在《科學》雜誌上公佈了第一張尼安德特人基因組草圖，並確認尼安德特人曾與現代智人的祖先發生過混交，而在除少數非洲人之外的大多數現代人類基因組中，都或多或少殘存有尼安德特人特有的遺傳信息，也就是說，尼安德特人也是現代人類的祖先之一。
在尼安德特人基因組草圖公佈的1個多月前，斯萬特·帕博教授聯合俄羅斯科學院阿納託利·傑烈維揚科（AnatoliDerevianko）等人，在《自然》雜誌上發佈了另一項引起全世界震撼的新發現，他們發現了一個不同於尼安德特人、同樣已滅絕的新人種。
大約在兩年前，傑烈維揚科教授在丹尼索瓦洞穴從事考古挖掘時，找到了一小塊不起眼的手指骨片，傑烈維揚科教授原以為這塊小骨片屬於在丹尼索瓦洞穴中常見的尼安德特人的，不過他還是拿給他的合作伙伴斯萬特·帕博教授進行分析。斯萬特·帕博教授讓同事提取了小骨片的線粒體DNA，並與現代人類、早期智人、尼安德特人、倭黑猩猩和黑猩猩的線粒體DNA進行比對，結果意外地發現，這塊小骨片既不屬於現代人類和早期智人，也不屬於已滅絕的尼安德特人，更不屬於倭黑猩猩和黑猩猩等動物，而且該小骨片的主人是一個大約生活在3萬~4.8萬年前的小女孩。研究人員推測，這一小女孩可能屬於一種已滅絕的新人種，該人種與尼安德特人是近親，離現代智人遺傳關係則較遠，三者大約在100萬年前有著共同祖先。
2010年底，該研究團隊再接再厲，成功提取這塊指骨的基因組DNA，雖然基因組DNA信息並不完整，但是足以確認該人種的確屬於以前從未發現的新人種，並正式命名為“丹尼索瓦人”。研究人員還對一顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒的線粒體DNA加以分析，這顆牙齒同樣來自丹尼索瓦人。研究人員認為丹尼索瓦人與尼安德特人親緣關係較近，可能在64萬年前是一家，而與現代非洲人分歧演化時間可能是84萬年前。
之後幾年，科學家又從丹尼索瓦洞穴中挖掘出分屬於不同丹尼索瓦人個體的牙齒、腳趾骨等骨骼化石，進一步豐富了丹尼索瓦人的信息庫，但是從沒有在丹尼索瓦洞穴之外發現過丹尼索瓦人的蹤跡。
重現高原
2019年5月2日，中國科學院青藏高原研究所陳發虎院士、蘭州大學張東菊副教授帶領的國際研究團隊，在《自然》（Nature）雜誌撰文稱，他們在中國青藏高原分析一塊16萬年前下頜骨化石時，驚奇地發現這塊化石可能屬於丹尼索瓦人，這是國際上首次在丹尼索瓦洞穴之外發現的丹尼索瓦人化石，也是青藏高原最早的人類活動證據，具有非常重大的考古價值。這塊丹尼索瓦人的下頜骨化石只是下頜骨的右側，但保留有第一和第二臼齒兩顆較為完整的牙齒。該化石是1980年由一位僧人在青藏高原的一個山洞中意外發現的，之後輾轉被送到陳發虎手中。但是由於種種原因，該化石的分析工作直到最近才告完成。
為了研究該化石的主人，陳發虎、張東菊等人帶領研究團隊根據之前的零星信息，最終才確認該化石的發現地點應該是位於甘肅南部夏河縣青藏高原甘加盆地、海拔3250米的白石崖喀斯特溶洞。該溶洞有10米高、20米寬的入口，長約1公里，是古人類的理想棲息地。隨後，研究人員多次前往該遺址進行考古挖掘，發現了豐富的石製品，包括石制薄片、刮刀等，以及一些帶有切痕的動物骨骼，顯示古人類在該遺址曾較長時間生活，而且在洞穴周邊也發現有古人類生活的痕跡。
原本測定化石年代主要對化石所在的土層進行年代測定，不過由於該下頜骨化石提前出土，研究人員並不清楚其出土的土層。幸運的是，該化石表面殘留一些較厚碳酸鹽結核層，於是研究人員採用鈾系測年技術進行年代分析，三次不同測定都顯示該化石的年代為距今16萬年以上。在此之前，科學家發現青藏高原最早的人類活動年代只是3萬~4萬年前，此次發現將古人類達到青藏高原的時間往前推進了12萬年，即該古人類在第四紀最為寒冷的倒數第二次冰期（深海氧同位素6階段）就已生活在青藏高原上。
通過對其頜骨表面、骨壁厚度、牙齒形態等進行了全面分析，基本確定其為中更新世古老型智人的一種。接下來，研究人員準備從該化石中提取線粒體DNA或基因組DNA，以確認其主人的身份。但是由於年代久遠，化石中的DNA早已降解殆盡，無法提供有效遺傳信息。不過科學家從化石中提取到一些古蛋白質，通過對這些古蛋白信息進行比對，顯示該化石在遺傳學上與阿爾泰山地區丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人親緣關係最近，從而將其確定為夏河丹尼索瓦人。
這項研究表明，古代人類在中更新世時期已佔據了青藏高原，並且在現代智人到來很早之前就成功地適應了高海拔的低氧環境。2014年7月，深圳華大基因研究院、加利福尼亞大學以及華南理工大學等單位的科研人員研究發現，中國西藏人之所以能適應西藏四千多米的高海拔低氧環境，可能是因為西藏人從丹尼索瓦人或其近親那裡繼承了一個與低氧適應相關的EPAS1基因突變型。這次夏河丹尼索瓦人的發現，也進一步印證了丹尼索瓦人的確有可能為現代智人適應寒冷、高海拔、低氧環境作出重要的遺傳貢獻。
深入海嶼
尼安德特人因為具有較強的抗寒能力，主要活躍於歐洲大陸和亞洲北部，生存年代大約在5萬~40萬年前。雖已滅絕，但是通過與現代人類的祖先混交，尼安德特人給歐亞大陸的現代人類留下1%~4%的基因遺產。
與尼安德特人主要經營歐亞大陸不同，丹尼索瓦人則揮師南下，不僅佔據亞洲大部分地區，爬上了寒冷、低氧、高海拔的青藏高原，更是漂洋過海進入東南亞、大洋洲等眾多島嶼，並與現代智人的祖先進行混交。
雖然在這些地區還沒有發現丹尼索瓦人的化石，不過分子遺傳學研究結果表明，丹尼索瓦人與現代智人的祖先曾經發生過廣泛的混交，併成功將特有的基因信息滲入到現代人類基因組中。研究顯示，生活著東南亞附近太平洋島嶼的美拉尼西亞人和澳大利亞土著人的基因組中含有3%~5%的丹尼索瓦人遺傳信息，而新幾內亞的一些人群中丹尼索瓦人的遺傳貢獻竟然高達6%。
2018年3月，美國華盛頓大學西雅圖分校和普林斯頓大學的研究人員在《細胞》雜誌上撰文稱，他們利用一種新的無參考基因組的檢測方法，對5600多個來自歐亞大陸和大洋洲的人類全基因組序列進行分析，發現丹尼索瓦人遺留在東亞人群的遺傳信息與在南亞人和大洋洲人群中的存在較大差異，因此推測丹尼索瓦人與現代人類至少發生過兩次混交。
就在夏河丹尼索瓦人消息公佈的同一天，《細胞》雜誌也公佈了新西蘭梅西大學和新加坡南洋理工大學等研究機構的一項重磅成果。研究人員分析了居住在東南亞和新幾內亞14個島嶼的161個原住民基因組信息，推測這些島民基因組中至少存在三次丹尼索瓦人的基因滲入，第一次基因滲入的丹尼索瓦人與阿爾泰山地區的丹尼索瓦人在36.3萬年前是同一種群，主要分別在巴布亞人中，第二次參與基因滲入的丹尼索瓦人與阿爾泰丹尼索瓦人分離年代則為28.3萬年，幾乎分佈於整個東南亞和大洋洲區域，而第三次基因滲入則發生距今1.5萬~3萬年前。如果最後基因滲入的時間得以證實，則說明丹尼索瓦人比尼安德特人滅絕時間要晚一些。
迄今為止，科學家只在俄羅斯阿爾泰山丹尼索瓦洞穴和青藏高原的白石崖溶洞中發現過丹尼索瓦人的遺蹟，而且都是一些小骨片，從沒有發現其較為完整的遺骸，這讓科學家很難推測丹尼索瓦人到底長什麼樣，更別提生活習性、生活區域等問題。但是他們和尼安德特人一樣，通過與現代人類祖先混交，將他們的遺傳信息永遠留存在一部分現代人類的基因組中，並且為這些現代人類適應環境，最終成為地球的主宰帶來了意想不到的好處。
南方週末特約撰稿 湯波
閱讀更多 南方週末 的文章
