提起虎（Panthera tigris），我們腦海中都會浮現出一個經典的大貓形象——巨大的身形，壯碩的頭顱，肌肉虯結的四肢，橙黃毛皮上獨特的黑色條紋。無論在歷史典籍中還是影像資料裡，野生的虎似乎都有著相似的形象。那麼，我們常說的東北虎、華南虎、孟加拉虎等等，究竟有啥區別呢？這些稱謂不同的老虎之間，又有著怎樣的身世沉浮？

虎的經典形象。圖片來源：Brocken Inaglory, Wikimedia Commons

答案就在它們的基因組中。近日，北京大學基因組多樣性與演化研究組的團隊在《現代生物學》上發表了一篇新的研究論文。他們利用全基因組測序技術，對32只虎的遺傳信息進行了分析，揭示了虎這個物種在各個地區的演化歷史和亞種分類依據^[1]。

分佈廣泛的大貓

作為巨型的貓科動物，虎的分佈範圍其實非常廣泛：西到南亞次大陸的印度和孟加拉國，南至巽他群島中的蘇門答臘島，向東向北遠達中俄交界的遠東地區，都是這些百獸之王的疆域。雖然野生虎由於棲息地與人口密集地區的重合而備受生存威脅，但它們至今仍在這些地區保有著碎片化的棲息地。

歷史上，虎的身影還曾出現在東南亞的爪哇、巴厘島，甚至中亞的裡海沿岸，這意味著這個物種適應了熱帶雨林、季風雨林、亞熱帶/溫帶森林、針葉林甚至是中亞乾旱地區的綠洲等各種生境。

東北虎適應了亞寒帶冰天雪地的氣候。圖片來源：Dave Pape，Wikimedia Commons

人們很早就對不同地區的虎進行了區分。到1968年，現存的6個虎亞種當中的5個已經得到了命名，包括指名亞種（就是亞種名和種名相同的）孟加拉虎（Panthera tigris tigris），分佈在中南半島的印支虎（P. t. corbetti），以及蘇門答臘虎（P. t. sumatrae），華南虎（P. t. amoyensis）和東北虎（P. t. altaica）。在2004年，根據基因組中的部分多樣性位點信息，研究者發現位於馬來半島地區的虎個體與其它印支虎有所分化，並以此命名了新的虎亞種馬來虎（P. t. jacksoni） ^[2]。

馬來虎亞種。圖片來源： B_cool，Wikimedia Commons

亞種劃分的困難

在生物學研究中，“亞種”的概念並非明確易行。從分類學上來說，亞種是比物種更低一級的分類階元，著名遺傳學家Stephen O’Brien與進化生物學家Ernst Mayr於1991年共同提出了關於生物亞種定義的原則，將其定義為“一定地理區域內分佈的與同種的其他亞單元在分類學上有差異的種群的組合” ^[3]。

與物種概念不同，不同亞種的動物個體並不存在生殖上的隔離，相鄰亞種種群存在自然狀態下的交匯也不足為奇，然而亞種之間的區別通常包括一定的地理隔閡和由此導致的遺傳信息、形態學特徵和自然歷史的分化。有意義的亞種定義，需要能夠體現出真正的“分隔”——比方說，分屬不同亞種的兩隻老虎，應該要比同一個亞種內部的兩隻老虎有著更多的遺傳差別。

在沒有分子生物學手段的時代，研究者們只能通過遺傳信息的宏觀體現——生物體的各種形態學特徵，來進行亞種的定義和分類。對於虎這個物種來說，歷史上定義的這些亞種之間並沒有顯著的形態學差異。因此，在2015年，有研究提出應該把亞洲大陸上的所有虎亞種合併，而原本存在於巽他群島上的虎也應該統一

攝於1899年的裡海虎影像資料。按照兩個亞種的分類規則，這應該是一隻“大陸虎”。圖片來源：Wikim

然而，形態學上的相似並不能證明這些虎演化歷史上的雷同，因為遺傳差異並不總會反映在外表形態上。在最新的研究中，羅述金團隊及其合作者採用了已知地理來源的32只野生虎作為研究樣本，對這些個體進行了全基因組的測序，希望直接從遺傳信息的尺度檢驗歷史上定義的六個亞種間是否存在顯著的分化。

基因組中的分家故事

用分子數據推測演化歷史，靠的是比對多個基因組中的相對差異。基因組本質上是上億個核苷酸小分子相連組成的大分子序列，其中ATCG四種核苷酸的不同排列組合就蘊含著遺傳信息。在漫長的演化過程中，各種隨機的遺傳變異不停地發生，表現為基因組中的一些核苷酸發生了增減替換。因此，如果兩隻老虎的基因組序列差別較小，這意味著它們的分化較小，親緣關係更近，反之則表明二者的共同祖先更加久遠，或者說二者所代表的虎的群體“分家”歷史比較長了。

基於這個最基本的原理，研究者根據一系列算法分析指出，32只來自不同地區的虎可以分成六組，分別對應之前提到的六個亞種。比如說，在不同個體中，單個核苷酸位點上出現兩種不同的核苷酸是一種遺傳差異（單核苷酸差異，SNV）。在虎的線粒體基因組中，僅有196個SNV位點，而其中有173個的差異和亞種劃分相對應——不同的亞種有著不同的核苷酸，而相同亞種的個體核苷酸相同。這說明六個亞種之間的地理隔離的確造成了遺傳上的顯著“分隔”，也就是說亞種間的區分是有意義的。

利用基因組序列信息，研究者們還對虎的種群歷史進行了統計學推斷，揭示了這個物種與地質變化息息相關的演化歷史——從兩三百萬年前，虎就作為一個獨立物種與豹屬其它的大貓分道揚鑣，開始了獨自分化。然而，統計推斷表明現有的這32個基因組可以追溯到11萬年前的共同祖先。換句話說，從虎成為獨立物種開始到11萬年前，這段演化歷史中產生的絕大多數遺傳變異都沒有保留下來。這是為什麼呢？

種群遺傳學中有個所謂的“瓶頸效應”，說的是當動物群體數量大幅減少時，原本存在於群體中的遺傳差異也隨之丟失。那麼，這些虎在當時經歷了什麼呢？原來，11萬年前，地球剛剛經歷了長時間冰期肆虐的嚴寒天氣，適應森林生境的老虎們很可能正是遭遇這個“瓶頸”，導致種群數量減少，遺傳多樣性也隨之降低。

瓶頸效應示意圖，經過瓶頸篩選後，紅色的個體徹底消失了。圖片來源：Wikimedia Commons漢

寒冷氣候還有另一個效果：在溫暖時期遍佈亞洲的森林，很可能逐步退縮到了一些互不相連的地區碎片中，也就是所謂的“避難所”。“逐森林而居”的虎也自然因此被分割成了不同的群體分別演化，這也許就是11萬年前各個亞種分化的起始。統計推斷出的演化歷史，也展現了虎在末次冰期的氣候動盪中，逐步佔領各個地區的篳路藍縷。

在東南亞的生物演化史上，蘇門答臘島上的多峇超級火山是個狠角色。大約75000年前的噴發導致了全球性的氣候變冷，也很可能導致巽他群島上原有的老虎團滅。現存的蘇門答臘虎和曾經的爪哇虎、巴釐虎，正是在距今67000年前後由印支地區（中南半島和馬來半島）遷入島嶼重新“殖民”的個體。

攝於1938年的爪哇虎影像資料。圖片來源：Andries Hoogerwerf，Wikimedia

此後，印支地區的虎又在距今53000年前後進入南亞，分化出了孟加拉虎。大約34000年前，沿西南地區進入中國的老虎一面向北擴散形成後來的東北虎，一面在西部遇到了此前蝸居在我國西南山地的一小支遺老遺少，形成了華南虎亞種。而隨後的末次冰期最高峰，使得克拉地峽的森林退化，對印支地區的個體形成阻隔，分化出了印支虎和馬來虎。大概12000年前，雄踞北方的東北虎向西探索，形成了遺傳上與其差異不大的裡海虎亞種。

虎的歷史分佈及現有分佈區域，箭頭表示論文中推測的各亞種演化歷史。供圖：北京大學生命科學學院 劉悅晨，

亞種演化的意義

雖然難分彼此，但對比蘇門答臘虎和亞洲大陸上的各個亞種可以發現，前者平均體型略小而毛色略深。除了種群歷史，研究組也檢測了基因組中經歷過自然選擇的區域， 與體重相關的ADH7、與色素合成相關的UQCRQ以及與胰島素代謝相關的EXOC5等基因在二者之間有著顯著增多的遺傳差別，這表明這些基因在演化過程中受到了選擇作用而保持了特定的功能。考慮到島嶼雨林生境中光照更少、缺乏大型有蹄類獵物，小身板和更隱蔽的深色毛皮也許是蘇門答臘虎對當地環境的一種適應。

看起來似乎更“黑”的蘇門答臘虎。圖片來源：Captain Herbert ，Wikimedia Co

那麼，瞭解老虎們分家的故事有什麼意義呢？說起來，野生動物保護的最主要目標就是保護“遺傳多樣性”，而當我們知道遠東地區的虎和南亞地區的虎其實“不一樣”，才能制定與之相應的保護策略，對來自不同地區的虎分別管理。一個例子是，亞種的區分可以讓我們避免原本有所不同的群體在動物園的繁殖計劃中過度混合 ，喪失各自的遺傳特色。

更重要的是，正如我們在蘇門答臘虎的案例中看到的那樣，不同地理分佈的亞種都在不斷地適應其特定的生態環境，隨著時間的推移，積累的適應性特徵逐漸增多，與其它亞種的分化也就逐漸增大。

正如達爾文在1886年的《物種起源》中所說，每一個亞種都具有最終演變成為物種的可能。儘管我們無法預知哪一個特定亞種將具有這樣的可能性。但是我們有充分的理由對亞種進行保護，因為這就是在保護自然的演化過程本身和演化的成果。挖掘這些基因組背後的身世之謎，也正可以告誡我們，不能對任何虎亞種的衰退掉以輕心——因為，它們各有各的故事，各有各的精彩。

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