關於植物育種的意義，國際種子聯盟（International SeedFederation, ISF）在其官網（http://www.worldseed.org/our-work/plant-breeding/）上這樣表述，植物育種支撐農業可持續發展，滿足人口增長的各種需求，不僅僅只是人類的食物，還有動物的飼料、燃料和纖維。植物育種有助於少投入多產出，改進資源利用效率，降低環境壓力。種子就是生命！可見，植物育種對人類的重要性不言而喻。
現在我們已經知道，遺傳有規律，遺傳學就是研究生物變異和遺傳的科學。育種也有規律，育種學就是研究育種理論、技術和方法的科學。那麼，植物遺傳育種的發展進步有無規律呢？似乎未見有人研究！本文以水稻育種為例，試圖揭示水稻育種進步的規律，破解水稻育種發展的“基因”，讓種業人掌握水稻育種的“密碼”，加快水稻育種進步。對其他作物的育種，也提供借鑑參考。
一、史前期的作物育種——植物馴化
關於農作物遺傳育種的文字記載，最早可追溯到約1500年前的《齊民要術》（成書於533-544年），該書述及了農作物的變異、選種、留種、種子生活力、相對性狀及性狀相關等遺傳育種問題。
關於“變異”的論述有，“種雜者，禾則早晚不均”。
關於“相對性狀”有清晰的認識，“凡谷，成熟有早晚，苗稈有高下，收實有多少，質性有強弱，米味有美惡，粒實有息耗。”這裡列舉了生育期的早晚、株高的高矮、產量的高低、莖稈的強弱、米質的好壞、出米率的高低等6對相對性狀。比孟德爾的“相對性狀”描述早了1300多年。
關於“性狀相關性”更是簡明精闢，“早熟者苗短而收多，晚熟者苗長而收少。強苗者短，黃谷之屬是也；弱苗者長，青、白、黑是也。收少者美而耗，收多者惡而息也。”簡明深刻地闡釋了上述性狀彼此之間的關係！
關於“留種”有：“粟、黍、穄、粱、秫，常歲別收，選好穗純色者。”“取麥種，侯熟可獲，擇穗大強者斬。”“取禾種，擇高大者，把懸高燥處，苗則不敗。”這就是近代“系統育種”理論中的“穗選”，中國的祖先們至少在1400多年前就總結出來。所以，漢語有了“籽飽苗壯”、“母大兒粗”等詞語。
關於“選種和曬種”有，“將種前二十許日，開出，水淘，浮秕去，則無莠。即曬令燥，種之。”這便是現今重力選、風篩選的原始方法。
關於“種子生活力”有，“凡五穀種子，浥鬱（熱蒸）則不生；生者亦尋死。”
關於“用種量”與“密度與地力”，“禾，美田欲稠，薄田欲稀；大、小豆和稻，則美田欲稀，薄田欲稠”。
這些記述，比達爾文的《進化論》早了1300多年。達爾文在談到自己的理論時指出，“我的某些研究方向，是受了中國的一部農學大百科全書的啟示，進化論也是如此。”達爾文所指的大百科全書極有可能就是《齊民要術》。他在1858年發現了選擇（selection）的作用，進而總結出《進化論》。
這一時期的特徵是：植物的自然進化一直在進行，人工馴化由農民開始，他們選擇最好的野生物種培育成作物；後來人類發現了變異，認識到了選擇的作用，總結了種子生活力的一些規律，認識了相對性狀及性狀間的相關性，開始了系統選擇育種，農民、育種家參與其中，一些優良的自然變異得以利用。
二、水稻雜交育種開端
科學的植物育種起始於1865年孟德爾的豌豆雜交試驗，他發現了“遺傳因子”並總結出“獨立分離”和“自由組合”定律，奠定了經典遺傳學的理論基礎，植物科學家和育種學家通過雜交的手段，結合雙親的優良性狀培育改良作物品種，開啟了雜交育種新時代。
中國水稻的雜交育種，始於20世紀20年代。丁穎1924年從日本留學歸國，在廣東大學農科學院任教。他1927年在廣東茂名籌建南路稻作育種場，用1926年發現的野生稻與農家種雜交，1933年選育出 “中山1號”，是世界上第一次用野生稻種質與栽培稻育種工作的成功嘗試。1936年用野生稻與栽培稻雜交，獲得世界上第一個水稻“千粒穗”品系，曾引起東亞稻作學界極大關注。
這一時期的特徵是，稻的分類、起源研究，育種方法仍以系統育種為主，雜交育種成果不多。我國水稻系統育種培育了許多優良品種。
三、水稻育種第一次革命——矮稈育種
自20世紀20年代末開展水稻雜交育種以來，品種改良工作直到50年代仍然侷限於高稈品種，在較高水肥條件下往往招致倒伏，不能使產量有大幅度的提高。中國於1950年代中期開始水稻矮稈育種，其標誌性事件有：
1955年廣西農家品種“矮仔佔”（1941年從南洋引進）的推廣；
1956年洪群英、洪春利在“南特號”大田中發現株高僅70釐米的矮稈變異株，並命名“矮腳南特”；
1956年，廣東省農科院黃耀祥團隊從廣西引種“矮仔佔”並開展育種工作，用系統育種方法選育出“矮仔佔4號”，並以此為親本與高稈品種“廣場13”雜交，於1959年培育出第一個以雜交育種方法育成的矮稈品種“廣場矮”。
同期，臺灣也在獨立開展矮稈育種，臺灣台中區農業試驗場1949年以“低腳烏尖”為母本、“菜園種”為父本配組，1956年育成“臺中在來1號”。
這些事件引起了中國水稻生產的第一次革命，此後，水稻育種進入“矮稈時代”。
六十多年間，矮稈育種在中國大陸誕生了16個年推廣面積過千萬畝的品種，見表1。廣場矮最大年推廣面積出現在1965年，為800萬畝，由於是第一個雜交品種，故列入；二九豐推廣面積1987年為997萬畝，非常接近1000萬畝，也列入。
從表1可見，矮稈育種標誌性品種有珍珠矮、廣陸矮4號、桂朝2號，分別在1961年，1966年和1976年育成，均出自黃耀祥院士之手，分別在1974年、1978年和1982年達到推廣高峰，分別達3683萬畝、7429萬畝和4066萬畝。新世紀席捲中國南方稻區、出自廣東省農科院周少川研究員之手的黃華佔（2005年首次審定，已通過8省審定），也應該歸於矮稈革命的繼續和昇華。
這一時期的重要遺傳資源是：矮仔佔、矮腳南特、南特號、IR系列、農墾58等。
第一次革命的顯著特徵是：由高稈變成矮稈，由系統育種變成雜交育種，抗倒性、耐密性、耐肥性大大提高，產量水平大幅提高。
四、水稻育種第二次革命——三系育種
我國水稻雜種優勢利用的開創性研究由袁隆平始於1964年，但之後多年一直沒有突破。直到1970年11月袁隆平的助手李必湖在海南發現花粉敗育的野生稻，三系法雜交水稻育種才可以說算真正開端。1973年顏龍安最先選育出“珍汕97A”野敗秈型不育系，同年張先程最先發現野敗秈型不育系的強優勢恢復系IR24，幾乎同時，袁隆平團隊也培育出強優勢組合“南優2號”（二九南1號A/IR24）。我國野敗秈型雜交水稻“三系”完成配套，並選配出若干強優勢組合，導致了中國水稻育種和生產的第二次革命。1976年秈型雜交稻開始在全國大面積推廣，成為世界上第一個成功進行水稻雜種優勢商品化利用的國家。
1970年代初期開始的三系法雜交水稻育種，生產應用上的最具標誌性品種有南優2號、汕優63，其主要育種人分別是袁隆平和謝華安，分別在1973年和1984年育成，在1978年和1990年達到推廣高峰，分別達4469萬畝和10200萬畝。
除了南優2號和汕優63之外，年推廣面積過千萬畝或進入全國雜交水稻推廣面積前3名的三系雜交水稻品種見表2，共22個。
在三系法雜交稻育種時代，最重要的親本資源除了野敗不育株、IR系以外，珍汕97、明恢63分別是最重要的不育（保持）系和恢復系資源。經過分析，年推廣面積過千萬畝或前3名的三系法雜交水稻大品種的父母本均分別是明恢63和珍汕97的衍生系！
第二次革命的顯著特徵是：由常規稻變成雜交稻，由雜交育種擴展至三系育種，品種間雜種優勢得以利用，F1代雜交種穗大粒多分櫱多，產量進一步提高。
五、水稻育種第三次革命——兩系育種
石明松1973年在晚粳“農墾58”大田中發現3株雄性不育株，第二年利用其自然結實的種子種植了48株，有雄性不育、可育兩種類型。此後6年，他對不育株進行測交和回交時發現，不育株的再生分櫱上能自交結實，分期播種的結果表明育性與光照長度有關。由此，他提出了水稻育種的全新設想：在長日高溫下制種，在短日低溫下繁殖，一系兩用。於1981年提出“兩用核不育系”概念，劃時代的“兩系法雜交水稻技術”由此開端。
兩系法雜交稻的育性受核基因控制，沒有恢保關係，配組自由；稻種資源利用率高，選育出優良組合機率高；親本種子繁育程序簡單，成本低等優點。1980年代後期，開展兩系法雜交水稻育種全國攻關，該項目經過20多年的攻關，建立了光溫敏不育系的兩系法雜種優勢有效利用的新途徑，解決了三系法雜交稻的主要限制因素，使水稻雜種優勢利用進入一個新階段。秈粳亞種間雜交，使得水稻產量、品質又上了一個新臺階，培育出了若干超級稻品種，這可謂是中國水稻研究和生產的第三次大突破。
兩系法雜交水稻標誌性品種是“兩優培九”，由江蘇省農科院鄒江石培育，1999年首次審定，2002年推廣面積達到1238萬畝。此後，雖然未再出現年推廣面積過千萬畝的品種，但從2002年起至2015年，除2004年以外，兩系法雜交稻13年蟬聯雜交稻品種年推廣面積第一，2009-2011年全國推廣面積前3名的雜交稻均為兩系法雜交稻品種。2002年起，進入全國雜交水稻推廣面積前3名的兩系法雜交水稻品種見表3，共8個。
在兩系法雜交稻育種時代，最重要的親本資源除了農墾58S以外，培矮64S、廣佔63S、揚稻6號（9311）分別是最重要的不育系和恢復系資源，幾乎所有主流兩系法雜交水稻大品種（年推廣面積前3名）的父母本均分別是9311和培矮64S、廣佔63S的衍生系！
兩系法雜交水稻是我國國際首創的擁有自主知識產權的科技成果，為農作物遺傳改良提供了新的理論和技術方法，確保了我國雜交水稻研究與應用的世界領先地位。借鑑兩系法雜交稻的理論和經驗，兩系油菜、高梁、小麥相繼研究成功，為難以實現三系法雜種優勢利用的作物提供了新方法。
第三次革命的顯著特徵是：稻米品質顯著提升，育種方法由三系法變為兩系法，秈粳亞種間優勢得以利用，產量潛力進一步提高，抗性有所增強。
六、水稻育種三次革命的動因
綜覽水稻育種的三次革命，發現有驚人的相似之處，每一次都是起始於一個重大的科學發現，找到並利用了特殊的基因資源，創新或者印證了遺傳育種理論，推動了育種技術的重大進步。這說明，重大科學現象和基因資源的發現、理論創新、技術進步是作物育種發展的“基因”！以水稻為例，水稻三次革命的動因歸納於表4。
上述事實和分析似乎表明，只有新的遺傳資源的發現和利用，才會有育種技術的實質性進步，才會有新一代的超大規模種植品種的育成。這似乎告誡我們，水稻育種家要想培育出新一代的大品種，必須利用新的特異性遺傳資源和新的育種技術。否則，只會步前人的後塵，雖然也能培育出新品種，但很難培育出具有突破意義的超大規模種植的品種。
可見，加強國外水稻資源的引入、評價和利用，對於豐富我國稻種資源寶庫和增加遺傳多樣性意義重大，更重要的是還可能推進我國育種技術的進步，這也是應對各國激烈爭奪生物資源的戰略決策。
回顧百年作物育種史，作物品種的演進大致經歷了農家種、雜交品種（cultivar）、雜交種（hybrid）、生物技術性狀（biotech trait）等階段，這些階段所基於的技術、理論、重大發現歸納於表5。
作物育種學作為一門重要學科，就技術而言，無非是在研究變異創造技術、變異選擇技術、種子生產技術，見圖1。
七、水稻育種的第四次革命在哪裡？
中國水稻育種的三次革命，即矮稈雜交育種、三系法雜交稻育種和兩系法雜交水稻育種，分別起始於1950年代中期、1970年代初期、1980年代末期，基本上是20年一次。第三次革命已經過去將近30年了，對於第四次革命，水稻種業人都在急切地期盼，甚至拼命地努力！那麼，水稻育種的第四次革命可能是什麼呢？根據做著三次水稻育種革命動因分析的邏輯，第四次水稻育種革命有以下幾種可能。
1. 轉Bt基因抗蟲水稻
按照本文的邏輯，抗蟲轉基因水稻本來足以導致中國水稻育種的第四次革命，並且分別在2004年和2009年看到了曙光，遺憾的是兩次都慘遭夭折，“革命”沒有啟動。轉基因抗蟲水稻完全具備了推進育種革命的三大要素：重大基因資源發現（Bt基因）、理論創新（分子遺傳學）、技術進步（轉基因技術）。並且，轉基因玉米、棉花、大豆、油菜、甜菜、苜蓿等都成功地推進了這些作物的育種革命！今天看來，這一最大可能性推動水稻第四次革命的轉基因技術，在中國已經變得至少十年內沒有可能！下圖是相間種植的轉基因抗蟲水稻（綠色）和非轉基因水稻（稻縱卷葉螟危害後呈灰白色）。
那麼，除此之外，還有別的什麼可能？作者預測，還有秈粳雜交稻、華佔時代即優良恢復系時代兩種可能。按照作者的育種革命推進因素邏輯，對可能的第四次革命分析如表6。
2. 秈粳雜交稻
亞種間雜種優勢利用，是水稻雜種優勢利用必然進入的領域。現在已經有了多方面的突破。一是秈粳交雜交稻新品種選育快速發展，至今僅“甬優”系列就多達19個，還至少有浙優18，共計20個秈粳交雜交稻品種，其中有8個品種通過國家審定。
二是農業部在確認超級稻品種時已把“秈粳交雜交稻”作為一個新類型，並且至少有甬優6號（2006）、甬優12（2011）、甬優15（2013）、甬優538（2015）、甬優2640（2017）和浙優18（2015）等6個秈粳交雜交稻品種被確定為超級稻品種，在有效的130個超級稻品種中佔有不小的比例。
三是“秈不粳恢”模式取得重大進展，華南農大、湖北省農科院的成果接近實用階段等。
在秈粳交育種時代，作者建議水稻育種借鑑“玉米雜種優勢群”的理論，嚴格分別建立父母本雜種優勢群，親本育種在群內進行，配組在群間進行，避免父母本遺傳血緣混雜。
3. 華佔時代
華佔現象已經十分明瞭。根據國家水稻數據中心（截至2017年8月15日）的公開信息，筆者統計，以“華佔”為父本，已審定59個品種，其中三系組合44個、兩系組合15個；申請品種權保護尚未通過審定的雜交組合26個，其中北京金色農華種業科技有限公司申請保護24個！以“華佔”為父本，正在區試中的品種更多，估計全國2017年在100個以上，僅湖北省2017年生產試驗3個，區試中7個，其中繼續試驗3個，新參試4個，綠色通道、聯合體試驗還不在其中。初步估計，最終直接以“華佔”為父本審定的品種全國有可能達300個以上，以其衍生係為父本的品種或許會更多。目前“雅佔”、R028、R0861便是。
從2008年“天優華佔”通過審定開始，以“華佔”為父本審定的品種數量之多，以“華佔”為父本組配的組合在區試中的數量之多，以“華佔”為父本組配的組合申請品種權保護的數量之多，讓人瞠目結舌，成為中國水稻育種史上的一大“奇觀”！作者把這一現象稱為“華佔現象”，直接以“華佔”為父本的，稱為“華佔現象1.0”，以“華佔”的衍生係為父本的，稱為“華佔現象2.0”。
從2013-2015年全國種植面積前10的雜交稻品種，和江西省2015-2017年的主導品種都可以看出，一個“華佔浪潮“已經來臨！
2013-2015年全國種植面積前10的雜交稻品種，華佔配組的品種在2013和2014年還只有天優華佔1個，在2015年就有了天優華佔、C兩優華佔和五優華佔3個。2016和2017年只會增多，不會減少。
表8是江西省2015-2017年的主導品種。華佔、華佔衍生系配製的組合已佔據主導地位，比如2017年晚稻8個主推品種中多達5個！
綜上所述，華佔正在導致新一輪的品種更新換代，能否算得上導致第四次水稻育種革命，還有待觀察，關鍵是看生產上的效果。
在水稻育種方面，還有似乎可能導致革命的研究領域，比如多倍體水稻、智能核不育、潔田抗除草劑水稻等，不過離生產實際應用還需時日，我們只能拭目以待。
八、結束語
綜上所述，重大發現、理論創新、技術進步、基因資源是水稻育種發展的“基因”！水稻育種已經經歷了矮稈基因的發現和雜交育種、三系法雜交水稻、兩系法雜交水稻三次革命，現在或許正在孕育第四次革命，轉基因或秈粳交雜交稻、華佔時代？回顧新中國60多年的水稻育種和生產應用，出現了以下標誌性品種，明顯分成4個階段。
國際種子聯盟秘書長在2017年23卷第3期《亞洲種子》雜誌上提出了“植物育種創新”的討論，總結了植物育種的里程碑事件（見開頭圖片）。
該圖與本文的核心結論——重大發現、理論創新、技術進步、基因資源或許也是作物育種發展的“基因”——十分一致，算作本文結論的另一支撐吧，何況這是來自國際種子聯盟呢？！
劉定富
現武漢金玉良種科技有限公司董事長。1978年3月華中農業大學學習，於1982年、1984年和1988年獲學士、碩士、博士學位。1989年至1990年在澳大利亞昆士蘭大學從事博士後研究。
閱讀更多 基因農業網 的文章
