日本有一位漫畫家村田雄介（對，就是畫《一拳超人》的那個村田雄介），去年某一天，他不知哪個腦洞豁然大開，突然畫了一系列“未來人類根據骨骼想象動物們的長相”圖，然後和動物們真正的樣子放在一起。謎一樣的畫風令人瞠目結舌……
↑從上到下，分別是抹香鯨的骨架、“未來人類的想象復原圖”、和真實的抹香鯨。
↓而這個，則是河馬的頭骨、河馬的“復原圖”，和現實中的河馬：
河馬：我能怎麼辦，我也很絕望啊！
等一下！如果對著骨架做出來的復原圖，和現實情況可以差那麼多，那豈不是說……我們對著恐龍骨骼做出來的復原圖，其實也有可能……
由上至下：滄龍骨骼，村田雄介想象出的滄龍，科學家復原出的滄龍。到底哪個對呀？？
或者，一直被我們嘲笑的“小短手”霸王龍，會不會其實……
霸王龍：………………
古生物復原圖到底是不是胡B畫的？會不會我們復原的形象完全是錯誤的？？
……並不會。因為村田雄介畫中表現出來的“復原”其實並不符合復原師們平時的工作邏輯，或許它更像是一種可愛的空想。
我就是一個古生物繪師。儘管人們常常幻想古生物復原繪師的工作是很浪漫、很自由的，可以發揮全部創造力和想象力從紙張上覆活一類滅絕的生物……但事實上，這一工作並沒有人們想象的那麼奇幻。古生物復原圖的繪畫，本質上是對於古生物學研究的一個綜合展示。我們要把那些複雜、枯燥、大眾無法直接領會的學術研究對象和研究成果，儘量直觀、完整地呈現出來。所以，雖然“古生物復原圖”的繪製過程、手法和結果是藝術的，但這種藝術必須要給學術和科學性讓位。
作為一個目前專職的古生物繪師，我不久前曾受徐星老師之邀為楊氏鍾健龍（Zhongjianosaurus yangi）做復原。接下來，我就以這次復原的過程為例，向大家介紹一幅復原作品是如何完成的。
一、骨架復原
這是楊氏鍾健龍的化石石板：
楊氏鍾健龍的化石石板。 圖片來源：作者
對，這就是一開始我僅有的東西。由於保存不全，所以我首先要通過觀察，逐一確定並描繪出化石石板上保存的全部骨骼，同時對其中的一些骨骼進行形態修正，然後通過計算比例、參考親緣關係接近的馳龍類等方法逐一補完骨骼。
經過這些工作，我重塑出了楊氏鍾健龍的站立骨架形態，它是這樣的：
楊氏鍾健龍的站立骨架復原。 圖片來源：作者
在這一步中，如果被複原生物的化石保存比較完好，是可以直接測量比例，建立該生物的站立姿態的骨架草圖的。但是如果像這次一樣，遇到了化石保存並不完整，或者缺乏足夠的顱後骨骼化石材料，比如只有殘破的部分頭骨、下頜或者零碎的肢體骨骼的情況，就需要擴大參考範圍，利用所有可能的資源——無論是同屬內的其它物種，還是親緣關係較近的物種或者形態最為接近的生物——以求最大限度還原生物的骨架形態。
記得居維葉曾經說過一句話，大意是“利用一顆牙齒，就可以恢復一個動物的全貌，乃至更多信息”，這話雖然有一些誇張，但大體上是差不多的。一個關於他的軼事中說，一次居維葉的幾個學生準備對他這個老師搞搞惡作劇，其中一個學生穿上魔鬼的衣服、帶著有角的面具，穿上像蹄子一樣的鞋子，深夜闖進居維葉的臥室，恐怖的叫著“居維葉！居維葉！我吃你來了！”，被驚醒的居維葉看了一眼，安然地說：“有蹄子有角的動物都是吃素的，你是不可能吃我的！”然後倒頭繼續睡覺。
喬治·居維葉，被譽為“古生物學之父”。作者：Mattheus Ignatius van Bree
為什麼只看到動物的一部分就能對動物整體做出判斷呢？
這其實應用了古生物研究中一個非常重要的定律——器官相關律，即生物體是一個整體的結構，各個組成部分的結構和相關機能是緊密的相互聯繫在一起的，一部分發生變化，其它部分也會相應的發生變化。根據這一點即可以在化石保存不佳的情況下，對研究對象進行整體評論、復原並推測其生態習性。
同樣的，針對不同的動物的不同部位，我們所能得到的信息也是不同的。典型一例是哺乳動物的牙齒——通過一顆爪獸的牙齒，我們可以得到它的食性、體型體態、棲息環境等諸多信息，然而如果你得到的是它的骨骼，或是爬行類動物的牙齒，那麼你就無法得到這麼多的信息的。
鼬科動物的牙可以使我們瞭解很多東西。圖片來源：Pixabay
這也就是為什麼在沒能得到楊氏鍾健龍的全部骨骼的情況下，我還是順利地復原出了它的站立骨架形態。
二、為復原後的骨架增加肌肉
由於在楊氏鍾健龍的復原當中肌肉的情況更多的會被羽毛所掩蓋，所以我在這一步是參照了現代鳥類，大致在草稿紙上確定肌肉復原輪廓，由此就製作出了相關的前期工作的結構參考示意圖。
楊氏鍾健龍的肌肉復原圖。 圖片來源：作者
雖然這次復原的肌肉的部分比較簡單，但顯而易見的是，肌肉的復原就是引發開頭分歧的主要原因。所以我將在這裡為大家拓展更多的內容：
事實上，肌肉復原的專業性非常強，因為它的方法主要是依賴於現代動物解剖學知識的，也就是說，根據肌肉和韌帶在骨骼上留有的附著痕跡，和不同動物身上不同肌肉的功能與發達程度來進行判斷。
馬頭骨上三處明顯的肌肉附著痕跡 圖片來源：作者
比如觀察現代的馬是我們可以發現：越是強大有力的肌肉、韌帶附著痕跡越明顯，但一些細小的比如面部肌肉或者手腳的小肌肉組則隱秘得多。
除此之外，當然也有一些相對巧妙易懂的方法，比如說通過運動的需求來反推肌肉的樣子：為了支撐鯨魚頭部的上下活動，它必須要有一組強大的肌肉，來從頭骨枕部連接到它的到脊椎上。而這塊肌肉大概就長這樣——
海豚的後頸肉。圖片來源：《鯨和海豚》書籍，【澳】歐文公司 編著，中國工信出版集團 出版
這就是為什麼鯨絕對不可能長成蝌蚪形！這組巨大的肌肉是負責牽引頭部的，畢竟頭骨那麼沉重，如果沒有，那麼動物就根本抬不起頭了……
缺這麼一大塊肌肉，這位抹香鯨同學會頸椎勞損的……
再比如，依賴骨骼和肌肉的相互作用來進行判斷。
當人們發現利齒豬亞科的門齒的時候，他們發現了非常有趣的一點：這種生物幼年時剛剛萌發的門齒上有著細密的褶皺，而當他們長大後，門齒齒尖就會被磨損，唇面琺琅質則變得光滑。毫無疑問，這是成長過程中唇齒的摩擦帶來的結果。
利齒豬亞科幼年與成年後的門齒。圖片來源：作者
當我們帶著這樣的結論去看河馬的時候，有些東西就變得顯而易見了：門齒和嘴唇緊密摩擦的部分已經光滑，但是犬齒的唇面紋理還在。如果說門齒外側的光滑還能說是上下門齒摩擦的結果，那麼內測的光滑幾乎就可以判定是來自舌頭和嘴唇共同的摩擦了。
河馬的牙齒及骨骼。圖片來源：boneclones.com
所以，我們就可以做出判斷：河馬的牙並沒有被暴露在外，而是被厚厚的嘴唇包了起來。
當然啦，雖然化石中往往隱藏著非常多的信息，但是那些對肌肉解剖結構要求較高的復原，通常還是要在學者的嚴格指導之下才能完成——因為它們的專業需求實在是太強了。
三、體色紋理復原
在添加上大致的肌肉確定了整體輪廓後，就到了或許是古生物復原當中最為複雜、繁瑣的一步了——為動物復原出一個合理的、令人信服的體色和紋理。
在楊氏鍾健龍復原過程中，徐星老師在這個時期針對四肢羽毛長度做了非常仔細的叮囑，此外還有國家地理張瑜先生、南川伍德鳳梨先生就羽毛結構、形態等方面問題也給了我一些幫助，綜合了他們的意見、並參考其它小盜龍類標本、以及一隻被飼養的眼鏡球胸鴿的運動形態和足部覆羽結構，我最終繪出瞭如下的羽毛覆蓋結構參考示意圖：
楊氏鍾健龍的羽毛復原圖。 圖片來源：作者
由於徐星老師已經在前期研究中為這種小恐龍定下了基礎顏色和紋理大體模式，所以接下來就是複雜的繪畫和電腦製作過程，最終得到的就是下面這個小傢伙了。
楊氏鍾健龍最終復原圖。圖片來源：作者
實際上，影響這一步的因素非常多，除了少數我們可以還原真實的體色和紋理的情況外，大多時候都只能是復原繪師發揮自己的想象力和相關知識儲備來完成這一步。
而且，在完成這一階段的工作室時不僅要考慮動物和環境本身關係和相關影響，還需要考慮個體發育、系統發育等其它因素，為復原的動物努力營造一種“熟悉的陌生感”或者“真實的陌生感”。
那麼我首先簡略的介紹一下它的做法和依據吧。
插播：關於羽毛和體色，我們還能參考啥？
真實的證據
最直接、也最可靠的復原方法，就是直接依賴現有的實證，主要對象是重新現世的哺乳動物和部分鳥類。
證據之一是實體保存的屍體，包括波蘭瀝青湖裡保存的披毛犀、俄羅斯和阿拉斯加凍土層中保存的動物屍體等，這其中以真猛獁的凍屍最為豐富和著名，保存個體從出生後不久的幼年個體到成年個體都有。這些實體保存下來的化石不僅提供瞭解剖學的完美材料，也為復原其體態和皮毛顏色等等提供了非常直接的證據。
西伯利亞凍土層發現幼年猛獁屍體。圖片來源：FRANCIS LATREILLE
證據之二則以歐洲地區早期的洞穴岩石壁畫為主，也包括部分人工雕刻製作的工藝品，這一時期的南非和澳洲其它岩石壁畫或者岩石雕刻也提供了非常多的線索。歐洲的岩石壁畫內容非常豐富，對於物種的針對性描繪非常精緻，表現出了大量物種的特有特徵。由於其中的部分動物一直延續到了近代才滅絕，使我們得以驗證了這些特徵的準確性。
大角鹿的岩石壁畫。左圖可能為雌性或者鹿角脫落的雄性，右圖為雄性。圖片來源：blogspot.com
動物與環境因素關係
一般來說這一步需要聯繫前面得到的骨骼形態等內容，以尋找類似的結構和生存環境的動物作為參考。這一依據主要是直接參考現代動物，比如：
犀、象、河馬等笨重有蹄類群的動物體色普遍性的單調，以灰、棕色為主要色調，那麼我們可以推測形態上非常類似的其它大型笨重有蹄類，如重腳獸、閃獸、焦獸、冠齒獸等也會擁有類似的體色模式；
如果是一些茂密森林活動的小型的有蹄類，那麼我就要考慮適當鮮豔的體色和斑點、斑塊；
高緯度和高海拔地區的哺乳動物，我們就要準備復原的體色單調和暗淡一些，等等……
但具體情況具體分析，這一點上也不算有統一的固定標準。
以環境因素為參考的古生物表皮顏色復原。圖片來源：作者
個體發育過程
（主要依賴於現生部分爬行動物和哺乳動物）
現代動物當中，很多爬行動物、哺乳動物在幼年和成年個體階段都存在不同的體色和紋理模式。一般來說幼年動物的體色要更鮮豔、紋理更復雜，動物成年後體色趨於暗淡、紋理會模糊或者趨向整體黑化（也有部分動物成年後仍然會保持比較鮮豔的體色和紋理，印度星龜、輻射陸龜等）。
幼年科摩多巨蜥和成年科摩多巨蜥。圖片來源：picturenew.com
很容易發現的是，這些帶斑點、條紋的幼年動物往往比成年動物更喜歡茂密複雜的林地環境，擁有更復雜紋理的幼年動物實際擁有更好的保護色，可以幫助這些幼年動物更好的融入林地、森林環境當中保護自己。以此為根據，那麼我們在復原推論一些幼年生活在森林環境，而成年後可能生活在更開闊環境的動物時，這種紋理樣式就成為了完全合理的一個理論依據。
根據可能生存環境及個體發育體色、紋理變化復原的蘇氏巧龍。圖片來源：作者
系統發育關係
這一部分的依據實際就比較薄弱、或者說幾乎無從下手了，更主要的是發揮復原繪師的個人觀點和想象力。如果說之前幾點都是“為復原圖的體色、紋理提供依據”，那麼系統發育學在這裡只能算是“提供更多可能”。實際上，這一變化過程的速度差異非常大，或快或慢我們都無法通過化石研究來驗證。
筆者傾向認可的真馬系統發生樹。圖片來源：作者
這一時候，復原繪師通常還會利用作品表達自己所傾向、支持的學術觀點。我在這裡展示的一張部分馬的演化圖就表達了在馬類分類和演化關係上的觀點——我贊成埃森曼將真馬屬劃分為四個屬的研究結論，而沒有采納這些是真馬亞屬的傳統觀點。
最後，我們來談談羽毛
羽毛有什麼用？它的實用性功能主要是飛行、滑翔、禦寒和性展示。所以，在判斷一種不會飛動物有沒有羽毛的時候，環境溫度是一個重要因素——對於霸王龍來說，顯然，散熱是比禦寒更大的問題——事實上對於大多數大型動物來說都是這樣，像是喜歡泡澡的變溫巨型龜類。這就是為什麼霸王龍不可能長成一個毛球：總不至於為了好看而熱死自己吧？
村田雄介的胡B畫“霸王龍復原圖”——然而對於霸王龍來說，羽毛可能是非常累贅的東西。
* 羽毛方面，其實也有例外，比如華麗羽王龍。它體型很大，但身體表面仍然覆蓋著毛髮，這種毛髮的功能性目前很難解釋。另外一點就是，或許在霸王龍等恐龍年幼時期它們身上或局部會有一些毛髮，而這些毛髮可能跟隨成長逐漸脫落。
四、生態場景復原
最後，雖然在本次復原中沒有涉及，但依舊非常值得一提的是，動物生態環境的復原——也就是復原圖中的背景。它的存在使得復原圖更加完整，也使得讀者更容易將復原後的動物帶入想象。
對於生態場景復原來說，通常需要採納是環境信息。一般來說，根據動物化石所表現的信息，我們就可以大致推斷出動物的生活環境，額外的一些信息還包括沉積環境、植物孢粉等。
準噶爾將軍龍和多枝真枝角鹿生態場景復原。圖片來源：作者
除此之外，有趣的一例是利用動物的行為學信息為某種三趾馬進行的復原。
那要從坦桑尼亞的一出足跡化石說起：在坦桑尼亞利特里地區，人們曾經發現了大量的上新世的古哺乳動物腳印化石，其中之一就是是某種三趾馬的行進足跡化石。這一串足跡顯示一匹幼馬正在一匹母馬前方一起小跑前進。可能是幼馬頑皮，它突然從母馬身前橫向穿過。這一行為可能讓在較快速度中行動的母馬出現了晃動，為了保持平衡，母馬被迫停頓了一下，於是在本來都是單一腳趾腳印的行進路程中，這匹母馬的右後足留下了一個清晰保留了左右側趾的足跡！
坦桑尼亞利特里地區保留的三趾馬行進腳印化石。圖片來源：《Fossil Horses: Systematic, Paleobiology and Evolution of the Family Equidae》
這串足跡不僅顯示了三趾馬的側趾在平時行動中並不接觸地面，而且也顯示了在某些情況下三趾馬的側趾會起到一定的輔助支撐作用。最關鍵的一個行為學信息就是與真馬在演化上處於完全不同支系的三趾馬竟然和真馬存在相同的攜帶幼馬行為模式，即它們都會在運動狀態時，讓幼馬走在自己前面。
利用以上足跡反應行為學信息繪製的晚更新世的庫比佛勒馬。圖片來源：作者
冗雜的信息綜合諸多學科的知識，讓我們可以最大程度的豐富畫面，同時提升復原圖本身攜帶的信息門類。所以你看到一張簡單的復原圖時，它背後可能隱藏著研究者無數複雜的推演、修正和繪製者們查閱的海量資料。
儘管你也許永遠也注意不到它。
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